Классификация липидов биохимия


Х и м и я

Липиды (от греч. λίπος, lípos — жир) - это название большой и относительно разнородной группы веществ, содержащихся в животных и растительных тканях.

Самыми известными представителями этой группы являются животные жиры.

Общим для липидов является то, что они не растворимы в воде, но растворимы в малополярных органических растворителях (эфирах, спиртах, бензоле, ацетоне и др.)

В живых организмах липиды выполняют ряд важных функций.

Липиды являются основными структурными компонентами клеточных мембран, влияют на проницаемость клеток и активность многих ферментов, участвуют в передаче нервного импульса, в мышечном сокращении, создании межклеточных контактов, в иммунохимических процессах и пр.

Классификация липидов

Сразу оговоримся, что предлагаемая классификация не является единственной. Существуют несколько классификаций существенно различающихся между собой. Даже само определение липидов значительно различается.

Классификация, предлогаемая нами, используется в биохимии.

Итак, в биохимии, липиды принято делить на две больших класса:

  1. Омыляемые (при гидролизе из них образуются соли высших карбоновых      кислот, т.е. мыла),
  2. Неомыляемые (не гидролизуются).

Эти два класса, в свою очередь, можно разбить на более мелкие группы:

1. Омыляемые липиды.
  • Простые липиды. Они включающит в свою структуру углерод (С), водород    (H) и кислород (О).
  •      К ним относятся:

              - Воски (представляют собой эфиры высших жирных кислот и одноатомных           спиртов)

              - Жиры (представляют собой эфиры высших жирных кислот и трёхатомного           спирта глицерина).

    • Сложные липиды. Они включают в свою структуру помимо углерода (С), водорода (H) и кислорода (О) другие химические элементы. Чаще всего: фосфор (Р), серу (S), азот (N).
    •      К ним относятся:

              - Фосфолипиды (в т.ч. лецитин),

              - Сфинголипиды,

              - Гликолипиды.

    2. Неомыляемые липиды.

    К ним относятся:

    • Терпены (в т.ч. эфирные масла растений, каучук, растительные пигменты).
    • Биорегуляторы липидной природы (в т.ч. жирорастворимые витамины,    простагландины).
    • Стероиды (стерины (холестерин), желчные кислоты, стероидные гармоны).

    Органическая химия использует другую классификацию липидов.

    В органической химии к липидам также принято относить структурные компоненты липидов: жирные кислоты, жирные спирты, жирные альдегиды и производные всех этих веществ.

    Липиды 1 Классификация липидов. Переваривание и всасывание липидов.

    Введение. В организме липиды являются непосредственным и запасным источником энергии, участвуют в терморегуляции, являются хорошими электрическими изоляторами. Вместе с белками обеспечивают формирование мембран. Они являются важной составной частью пищевых продуктов и некоторые из них незаменимы в питании. Целый ряд заболеваний обусловлен нарушением липидного обмена. Важнейшими среди них следует назвать атеросклероз и ожирение. Заболевания сердечно-сосудистой системы, как следствие атеросклероза, занимают первое место в структуре смертности в мире. Важное значение имеет также понимание роли липидов в рациональном питании и в поддержании здоровья

    Вопрос 1. Функциональная роль и классификация липидов.

    Липиды определяют как органические вещества, которые плохо растворимы или нерастворимы в воде, но растворяются в органических растворителях (1); являются настоящими или потенциальными эфирами жирных кислот (2); усваиваются и используются живыми организмами

    По функциональной нагрузке в организме различают две группы липидов:

    1. Резервные липиды (жиры жировых депо), их количество и состав непостоянны, зависят от режима питания и физического состояния организма.

    1. Структурные липиды — их количество и состав в организме строго постоянны, генетически обусловлены и в норме не зависят от режима питания, функционального состояния организма

    По химическому строению липиды разделяют на омыляемые и неомыляемые

    Простые

    Сложные

    Высшие жирные кислоты

    Высшие Стероиды

    спирты

    Стеролы Стероидные

    (холестерол) гормоны и др.

    Полиизопреноидные соединения (терпеноиды

    каротиноиды)

    Воска

    Нейтральные жиры (моно-, ди- и триацилглицеролы, диольные липиды)

    Фосфолипиды

    Гликолипиды

    Cульфолипиды

    Глицерофосфолипиды

    Сфингофоcфатиды

    Цереброзиды

    Ганглиозиды

    Фосфатидилэтаноламины

    Фосфати-дилхолины

    Фосфати-дилсери-ны

    Фосфатидилинозитолы

    Фосфати-дилглицеролы

    Дифосфатидилглицеролы (кардиолипины)

    Плазмалогены

    Жирные кислоты - это алифатические карбоновые кислоты.

    Жирные кислоты служат своеобразными строительными блоками для большинства липидов. Они являются алифатическими карбоновыми кислотами. В общем виде формула жирной кислоты выглядит следующим образом:

    В настоящее время из живых организмов выделено свыше 70 жирных кислот. Всех их можно разделить на 2 большие группы: 1) насыщенные жирные кислоты и 2) ненасыщенные жирные кислоты (содержит в составе углеродного скелета ацила одну или несколько двойных связей). Cмесь жирных кислот, получаемая при гидролизе липидов из различных природных источников, обычно содержит как насыщенные, так и ненасыщенные жирные кислоты.

    Олеиновая кислота (18:1  9) или цис - 9 - октадеценовая кислота.

    Линолевая кислота (18:2  6) или цис -9-цис-12 -октадекадиеновая кислота.

    Линоленовая кислота (18:3  3) или цис-9, цис-12, цис-15-октадека-триеновая кислота.

    Арахидоновая кислота (20:4  6) или (эйкозатетраен-5,8,11,14-овая кислота), цис-5, цис-8, цис-11, цис-14- эйкозатетраеновая кислот

    Конфигурация двойной связи в составе ненасыщенных жирных кислот животных липидов

    широко распространена в природе и преобладает в количественном отношении. Среди полиненасыщенных жирных кислот в тканях млекопитающих наиболее часто встречается линолевая кислота, содержащая две двойные связи, линоленовая - с тремя двойными связями и арахидоновая - с четырьмя двойными связями. Ненасыщенность жирных кислот существенно влияет на их свойства. С увеличением числа двойных связей снижается температура плавления жирных кислот, возрастает их растворимость в неполярных растворителях. Все ненасыщенные жирные кислоты, встречающиеся в природе, при комнатной температуре являются жидкостями.

    1-пальмитоил-2-олноил-3стеароилглицерол

    Примерами простых триацилглицеролов могут служить тристеароилглицерол (три остатка стеариновой кислоты в составе), трипальмитоилглицерол. Триацилглицеролы, в составе которых содержатся остатки двух или трех разных жирных кислот, называются смешаными. Примерами смешаных триацилглицеролов могут служить 1-пальмитоил, дистеароилглицерол; 2-стеароилдипальмитоилглицерол.

    Кафедра биохимии

    ГОУВПО УГМА Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию

    Утверждаю

    Зав. каф. проф., д.м.н.

    Мещанинов В.Н.

    _____‘’_____________2005 г

    Лекция № 12 Тема: Переваривание и всасывание липидов. Транспорт липидов в организме. Обмен липопротеидов. Дислипопротеидемии.

    Факультеты: лечебно-профилактический, медико-профилактический, педиатрический.

    2 курс.

    Липиды- это разнообразная по строению группа органических веществ, которые объединены общим свойством - растворимостью в неполярных растворителях.

    Классификация липидов

    Липиды по способности к гидролизу в щелочной среде с образованием мыл делят на омыляемые (содержат в составе жирные кислоты) и неомыляемые (однокомпонентные).

    Омыляемые липиды содержат в своем составе в основном спирты глицерин (глицеролипиды) или сфингозин (сфинголипиды), по количеству компонентов они делятся на простые (состоят из 2 классов соединений) и сложные (состоят из 3 и более классов).

    К простым липидам относятся:

    1) воска (сложный эфир высшего одноатомного спирта и жирной кислоты);

    2) триацилглицериды, диацилглицериды, моноацилглицериды (сложный эфир глицерина и жирных кислот). У человека весом в 70 кг ТГ около 10 кг.

    3) церамиды (сложный эфир сфингозина и жирной кислоты С18-26) – лежат в основе сфинголипидов;

    К сложным липидам относятся:

    1) фосфолипиды(содержат фосфорную кислоту):

    а) фосфолипиды (сложный эфир глицерина и 2 жирных кислот, содержит фосфорную кислоту и аминоспирт)- фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилхолин, фосфатидилинозитол, фосфатидилглицерол;

    б) кардиолипины (2 фосфатидные кислоты, соединенные через глицерин);

    в) плазмалогены (сложный эфир глицерина и жирной кислоты, содержит ненасыщенный одноатомный высший спирт, фосфорную кислоту и аминоспирт) – фосфатидальэтаноламины, фосфатидальсерины, фосфатидальхолины;

    г) сфингомиелины (сложный эфир сфингозина и жирной кислоты С18-26, содержит фосфорную кислоту и аминоспирт - холин);

    2) гликолипиды(содержат углевод):

    а) цереброзиды (сложный эфир сфингозина и жирной кислоты С18-26, содержит гексозу: глюкозу или галактозу);

    б) сульфатиды (сложный эфир сфингозина и жирной кислоты С18-26, содержит гексозу (глюкозу или галактозу) к которой присоединена в 3 положение серная кислота). Много в белом веществе;

    в) ганглиозиды (сложный эфир сфингозина и жирной кислоты С18-26, содержит олигосахарид из гексоз и сиаловых кислот). Находятся в ганглиозных клетках;

    К неомыляемым липидам относят стероиды, жирные кислоты (структурный компонент омыляемых липидов), витамины А, Д, Е, К и терпены (углеводороды, спирты, альдегиды и кетоны с несколькими звеньями изопрена).

    Биологические функции липидов

    В организме липиды выполняют разнообразные функции:

    1. Структурная. Сложные липиды и холестерин амфифильны, они образуют все клеточные мембраны; фосфолипиды выстилают поверхность альвеол, образуют оболочку липопротеинов. Сфингомиелины, плазмалогены, гликолипиды образуют миелиновые оболочки и другие мембраны нервных тканей.

    2. Энергетическая. В организме до 33% всей энергии АТФ образуется за счет окисления липидов;

    3. Антиоксидантная. Витамины А, Д, Е, К препятсвуют СРО;

    4. Запасающая. Триацилглицериды являются формой хранения жирных кислот;

    5. Защитная. Триацилглицериды, в составе жировой ткани, обеспечивают теплоизоляционную и механическую защиту тканей. Воска образуют защитную смазку на коже человека;

    6. Регуляторная. Фосфотидилинозитолы являются внутриклеточными посредниками в действии гормонов (инозитолтрифосфатная система). Из полиненасыщенных жирных кислот образуютсяэйкозаноиды (лейкотриены, тромбоксаны, простагландины), вещества, регулирующие иммуногенез, гемостаз, неспецифическую резистентность организма, воспалительные, аллергические, пролиферативные реакции. Из холестерина образуются стероидные гормоны: половые и кортикоиды;

    7. Из холестерина синтезируется витамин Д, желчные кислоты;

    8. Пищеварительная. Желчные кислоты, фосфолипиды, холестерин обеспечивают эмульгирование и всасывание липидов;

    9. Информационная. Ганглиозиды обеспечивают межклеточные контакты.

    Источником липидов в организме являются синтетические процессы и пища. Часть липидов в организме не синтезируются (полиненасыщенные жирные кислоты - витамин F, витамины А, Д, Е, К), они являются незаменимыми и поступают только с пищей.

    Принципы нормирования липидов в питании

    В сутки человеку требуется съедать 80-100г липидов, из них 25-30г растительного масла, 30-50г сливочного масла и 20-30г жира, животного происхождения. Растительные масла содержат много полиеновых незаменимых (линолевая до 60%, линоленовая) жирных кислот, фосфолипидов (удаляются при рафинировании). Сливочное масло содержит много витаминов А, Д, Е. В пищевых липидах содержаться в основном триглицериды (90%). В сутки с пищей поступает около 1г фосфолипидов, 0,3—0,5 г холестерина, в основном в виде эфиров.

    Потребность в пищевых липидах зависит от возраста. Для детей грудного возраста основным источником энергии являются липиды, а у взрослых людей - глюкоза. Новорожденным от 1 до 2 недель требуется липидов 1,5 г/кг, детям – 1г/кг, взрослым – 0,8 г/кг, пожилым – 0,5 г/кг. Потребность в липидах увеличивается на холоде, при физических нагрузках, в период выздоровления и при беременности.

    Все природные липиды хорошо перевариваются, масла усваиваются лучше жиров. При смешанном питании сливочное масло усваивается на 93-98%, свиной жир - на 96-98%, говяжий жир – на 80-94%, подсолнечное масло – на 86-90%. Длительная тепловая обработка (> 30 мин) разрушает полезные липиды, при этом образуются токсические продукты окисления жирных кислот и канцерогенные вещества.

    При недостаточном поступлении липидов с пищей снижается иммунитет, снижается продукция стероидных гормонов, нарушается половая функция. При дефиците линолевой кислоты развивается тромбоз сосудов и увеличивается риск раковых заболеваний. При избытке липидов в пище развивается атеросклероз и увеличивается риск рака молочной железы и толстой кишки.

    Переваривание и всасывание липидов

    Перевариваниеэто гидролиз пищевых веществ до их ассимилируемых форм.

    Лишь 40-50% пищевых липидов расщепляется полностью, а от 3% до 10% пищевых липидов могут всасываться в неизмененном виде.

    Так как липиды не растворимы в воде, их переваривание и всасывание имеет свои особенности и протекает в несколько стадий:

    1) Липиды твердой пищи при механическом воздействии и под влиянием ПАВ желчи смешиваются с пищеварительными соками с образованием эмульсии (масло в воде). Образование эмульсии необходимо для увеличения площади действия ферментов, т.к. они работают только в водной фазе. Липиды жидкой пищи (молоко, бульон и т.д.) поступают в организм сразу в виде эмульсии;

    2) Под действием липаз пищеварительных соков происходит гидролиз липидов эмульсии с образованием водорастворимых веществ и более простых липидов;

    3) Выделенные из эмульсии водорастворимые вещества всасываются и поступают в кровь. Выделенные из эмульсии более простые липиды, соединяясь с компонентами желчи, образуют мицеллы;

    4) Мицеллы обеспечивают всасывание липидов в клетки эндотелия кишечника.

    Ротовая полость

    В ротовой полости происходит механическое измельчение твердой пищи и смачивание ее слюной (рН=6,8). Здесь начинается гидролиз триглицеридов с короткими и средними жирными кислотами, которые поступают с жидкой пищей в виде эмульсии. Гидролиз осуществляет лингвальная триглицеридлипаза («липаза языка», ТГЛ), которую секретируют железы Эбнера, находящиеся на дорсальной поверхности языка.

    Желудок

    Так как «липаза языка» действует в диапазоне 2-7,5 рН, она может функционировать в желудке в течение 1-2 часов, расщепляя до 30% триглицеридов с короткими жирными кислотами. У грудных детей и детей младшего возраста она активно гидролизует ТГ молока, которые содержат в основном жирные кислоты с короткой и средней длиной цепей (4—12 С). У взрослых людей вклад «липазы языка» в переваривание ТГ незначителен.

    В главных клетках желудка вырабатывается желудочная липаза, которая активна при нейтральном значении рН, характерном для желудочного сока детей грудного и младшего возраста, и не активна у взрослых (рН желудочного сока ~1,5). Эта липаза гидролизует ТГ, отщепляя, в основном, жирные кислоты у третьего атома углерода глицерола. Образующиеся в желудке ЖК и МГ далее участвуют в эмульгировании липидов в двенадцатиперстной кишке.

    Тонкая кишка

    Основной процесс переваривания липидов происходит в тонкой кишке.

    1. Эмульгированиелипидов(смешивание липидов с водой) происходит в тонкой кишке под действием желчи. Желчь синтезируется в печени, концентрируется в желчном пузыре и после приёма жирной пищи выделяется в просвет двенадцатиперстной кишки (500-1500 мл/сут).

    Жёлчьэто вязкая жёлто-зелёная жидкость, имеет рН=7,3-8.0, содержит Н2О – 87-97%, органические вещества (желчные кислоты – 310 ммоль/л (10,3-91,4 г/л), жирные кислоты – 1,4-3,2 г/л, пигменты желчные – 3,2 ммоль/л (5,3-9,8 г/л), холестерин – 25 ммоль/л (0,6-2,6) г/л, фосфолипиды – 8 ммоль/л) и минеральные компоненты (натрий 130-145 ммоль/л, хлор 75-100 ммоль/л, НСО3-10-28 ммоль/л, калий 5-9 ммоль/л). Нарушение соотношение компонентов желчи приводит к образованию камней.

    Жёлчные кислоты(производные холановой кислоты) синтезируются в печени из холестерина (холиевая, и хенодезоксихолиевая кислоты) и образуются в кишечнике (дезоксихолиевая, литохолиевая, и д.р. около 20) из холиевой и хенодезоксихолиевой кислот под действием микроорганизмов.

    В желчи желчные кислоты присутствуют в основном в виде конъюгатов с глицином (66-80%) и таурином (20-34%), образуя парные желчные кислоты: таурохолевую, гликохолевую и д.р.

    Соли жёлчных кислот, мыла, фосфолипиды, белки и щелочная среда желчи действуют как детергенты (ПАВ), они снижают поверхностное натяжение липидных капель, в результате крупные капли распадаются на множество мелких, т.е. происходит эмульгирование. Эмульгированию также способствует перистальтика кишечника и выделяющийся, при взаимодействии химуса и бикарбонатов, СО2: Н++ НСО3-→ Н2СО3→ Н2О + ↑СО2.

    2. Гидролизтриглицеридовосуществляет панкреатическая липаза. Ее оптимум рН=8, она гидролизует ТГ преимущественно в положениях 1 и 3, с образованием 2 свободных жирных кислот и 2-моноацилглицерола (2-МГ). 2-МГ является хорошим эмульгатором. 28% 2-МГ под действием изомеразы превращается в 1-МГ. Большая часть 1-МГ гидролизуется панкреатической липазой до глицерина и жирной кислоты.

    В поджелудочной железе панкреатическая липаза синтезируется вместе с белком колипазой. Колипаза образуется в неактивном виде и в кишечнике активируется трипсином путем частичного протеолиза. Колипаза своим гидрофобным доменом связывается с поверхностью липидной капли, а гидрофильным способствует максимальному приближению активного центра панкреатической липазы к ТГ, что ускоряет их гидролиз.

    3. Гидролизлецитинапроисходит с участием фосфолипаз (ФЛ): А1, А2, С,Dи лизофосфолипазы (лизоФЛ).

    В результате действия этих четырех ферментов фосфолипиды расщепляются до свободных жирных кислот, глицерола, фосфорной кислоты и аминоспирта или его аналога, например, аминокислоты серина, однако часть фосфолипидов расщепляется при участии фосфолипазы А2 только до лизофосфолипидов и в таком виде может поступать в стенку кишечника.

    ФЛ А2активируется частичным протеолизом с участием трипсина и гидролизует лецитин до лизолецитина. Лизолецитин является хорошим эмульгатором. ЛизоФЛ гидролизует часть лизолецитина до глицерофосфохолина.Остальные фосфолипиды не гидролизуются.

    4. Гидролизэфиров холестеринадо холестерина и жирных кислот осуществляет холестеролэстераза, фермент поджелудочной железы и кишечного сока.

    Кафедра биохимии

    ГОУВПО УГМА Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию

    Утверждаю

    Зав. каф. проф., д.м.н.

    Мещанинов В.Н.

    _____‘’_____________2005 г

    Лекция № 12 Тема: Переваривание и всасывание липидов. Транспорт липидов в организме. Обмен липопротеидов. Дислипопротеидемии.

    Факультеты: лечебно-профилактический, медико-профилактический, педиатрический.

    2 курс.

    Липиды- это разнообразная по строению группа органических веществ, которые объединены общим свойством - растворимостью в неполярных растворителях.

    Классификация липидов

    Липиды по способности к гидролизу в щелочной среде с образованием мыл делят на омыляемые (содержат в составе жирные кислоты) и неомыляемые (однокомпонентные).

    Омыляемые липиды содержат в своем составе в основном спирты глицерин (глицеролипиды) или сфингозин (сфинголипиды), по количеству компонентов они делятся на простые (состоят из 2 классов соединений) и сложные (состоят из 3 и более классов).

    К простым липидам относятся:

    1) воска (сложный эфир высшего одноатомного спирта и жирной кислоты);

    2) триацилглицериды, диацилглицериды, моноацилглицериды (сложный эфир глицерина и жирных кислот). У человека весом в 70 кг ТГ около 10 кг.

    3) церамиды (сложный эфир сфингозина и жирной кислоты С18-26) – лежат в основе сфинголипидов;

    К сложным липидам относятся:

    1) фосфолипиды(содержат фосфорную кислоту):

    а) фосфолипиды (сложный эфир глицерина и 2 жирных кислот, содержит фосфорную кислоту и аминоспирт)- фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилхолин, фосфатидилинозитол, фосфатидилглицерол;

    б) кардиолипины (2 фосфатидные кислоты, соединенные через глицерин);

    в) плазмалогены (сложный эфир глицерина и жирной кислоты, содержит ненасыщенный одноатомный высший спирт, фосфорную кислоту и аминоспирт) – фосфатидальэтаноламины, фосфатидальсерины, фосфатидальхолины;

    г) сфингомиелины (сложный эфир сфингозина и жирной кислоты С18-26, содержит фосфорную кислоту и аминоспирт - холин);

    2) гликолипиды(содержат углевод):

    а) цереброзиды (сложный эфир сфингозина и жирной кислоты С18-26, содержит гексозу: глюкозу или галактозу);

    б) сульфатиды (сложный эфир сфингозина и жирной кислоты С18-26, содержит гексозу (глюкозу или галактозу) к которой присоединена в 3 положение серная кислота). Много в белом веществе;

    в) ганглиозиды (сложный эфир сфингозина и жирной кислоты С18-26, содержит олигосахарид из гексоз и сиаловых кислот). Находятся в ганглиозных клетках;

    К неомыляемым липидам относят стероиды, жирные кислоты (структурный компонент омыляемых липидов), витамины А, Д, Е, К и терпены (углеводороды, спирты, альдегиды и кетоны с несколькими звеньями изопрена).

    Биологические функции липидов

    В организме липиды выполняют разнообразные функции:

    1. Структурная. Сложные липиды и холестерин амфифильны, они образуют все клеточные мембраны; фосфолипиды выстилают поверхность альвеол, образуют оболочку липопротеинов. Сфингомиелины, плазмалогены, гликолипиды образуют миелиновые оболочки и другие мембраны нервных тканей.

    2. Энергетическая. В организме до 33% всей энергии АТФ образуется за счет окисления липидов;

    3. Антиоксидантная. Витамины А, Д, Е, К препятсвуют СРО;

    4. Запасающая. Триацилглицериды являются формой хранения жирных кислот;

    5. Защитная. Триацилглицериды, в составе жировой ткани, обеспечивают теплоизоляционную и механическую защиту тканей. Воска образуют защитную смазку на коже человека;

    6. Регуляторная. Фосфотидилинозитолы являются внутриклеточными посредниками в действии гормонов (инозитолтрифосфатная система). Из полиненасыщенных жирных кислот образуютсяэйкозаноиды (лейкотриены, тромбоксаны, простагландины), вещества, регулирующие иммуногенез, гемостаз, неспецифическую резистентность организма, воспалительные, аллергические, пролиферативные реакции. Из холестерина образуются стероидные гормоны: половые и кортикоиды;

    7. Из холестерина синтезируется витамин Д, желчные кислоты;

    8. Пищеварительная. Желчные кислоты, фосфолипиды, холестерин обеспечивают эмульгирование и всасывание липидов;

    9. Информационная. Ганглиозиды обеспечивают межклеточные контакты.

    Источником липидов в организме являются синтетические процессы и пища. Часть липидов в организме не синтезируются (полиненасыщенные жирные кислоты - витамин F, витамины А, Д, Е, К), они являются незаменимыми и поступают только с пищей.

    Принципы нормирования липидов в питании

    В сутки человеку требуется съедать 80-100г липидов, из них 25-30г растительного масла, 30-50г сливочного масла и 20-30г жира, животного происхождения. Растительные масла содержат много полиеновых незаменимых (линолевая до 60%, линоленовая) жирных кислот, фосфолипидов (удаляются при рафинировании). Сливочное масло содержит много витаминов А, Д, Е. В пищевых липидах содержаться в основном триглицериды (90%). В сутки с пищей поступает около 1г фосфолипидов, 0,3—0,5 г холестерина, в основном в виде эфиров.

    Потребность в пищевых липидах зависит от возраста. Для детей грудного возраста основным источником энергии являются липиды, а у взрослых людей - глюкоза. Новорожденным от 1 до 2 недель требуется липидов 1,5 г/кг, детям – 1г/кг, взрослым – 0,8 г/кг, пожилым – 0,5 г/кг. Потребность в липидах увеличивается на холоде, при физических нагрузках, в период выздоровления и при беременности.

    Все природные липиды хорошо перевариваются, масла усваиваются лучше жиров. При смешанном питании сливочное масло усваивается на 93-98%, свиной жир - на 96-98%, говяжий жир – на 80-94%, подсолнечное масло – на 86-90%. Длительная тепловая обработка (> 30 мин) разрушает полезные липиды, при этом образуются токсические продукты окисления жирных кислот и канцерогенные вещества.

    При недостаточном поступлении липидов с пищей снижается иммунитет, снижается продукция стероидных гормонов, нарушается половая функция. При дефиците линолевой кислоты развивается тромбоз сосудов и увеличивается риск раковых заболеваний. При избытке липидов в пище развивается атеросклероз и увеличивается риск рака молочной железы и толстой кишки.

    Переваривание и всасывание липидов

    Перевариваниеэто гидролиз пищевых веществ до их ассимилируемых форм.

    Лишь 40-50% пищевых липидов расщепляется полностью, а от 3% до 10% пищевых липидов могут всасываться в неизмененном виде.

    Так как липиды не растворимы в воде, их переваривание и всасывание имеет свои особенности и протекает в несколько стадий:

    1) Липиды твердой пищи при механическом воздействии и под влиянием ПАВ желчи смешиваются с пищеварительными соками с образованием эмульсии (масло в воде). Образование эмульсии необходимо для увеличения площади действия ферментов, т.к. они работают только в водной фазе. Липиды жидкой пищи (молоко, бульон и т.д.) поступают в организм сразу в виде эмульсии;

    2) Под действием липаз пищеварительных соков происходит гидролиз липидов эмульсии с образованием водорастворимых веществ и более простых липидов;

    3) Выделенные из эмульсии водорастворимые вещества всасываются и поступают в кровь. Выделенные из эмульсии более простые липиды, соединяясь с компонентами желчи, образуют мицеллы;

    4) Мицеллы обеспечивают всасывание липидов в клетки эндотелия кишечника.

    Ротовая полость

    В ротовой полости происходит механическое измельчение твердой пищи и смачивание ее слюной (рН=6,8). Здесь начинается гидролиз триглицеридов с короткими и средними жирными кислотами, которые поступают с жидкой пищей в виде эмульсии. Гидролиз осуществляет лингвальная триглицеридлипаза («липаза языка», ТГЛ), которую секретируют железы Эбнера, находящиеся на дорсальной поверхности языка.

    Желудок

    Так как «липаза языка» действует в диапазоне 2-7,5 рН, она может функционировать в желудке в течение 1-2 часов, расщепляя до 30% триглицеридов с короткими жирными кислотами. У грудных детей и детей младшего возраста она активно гидролизует ТГ молока, которые содержат в основном жирные кислоты с короткой и средней длиной цепей (4—12 С). У взрослых людей вклад «липазы языка» в переваривание ТГ незначителен.

    В главных клетках желудка вырабатывается желудочная липаза, которая активна при нейтральном значении рН, характерном для желудочного сока детей грудного и младшего возраста, и не активна у взрослых (рН желудочного сока ~1,5). Эта липаза гидролизует ТГ, отщепляя, в основном, жирные кислоты у третьего атома углерода глицерола. Образующиеся в желудке ЖК и МГ далее участвуют в эмульгировании липидов в двенадцатиперстной кишке.

    Тонкая кишка

    Основной процесс переваривания липидов происходит в тонкой кишке.

    1. Эмульгированиелипидов(смешивание липидов с водой) происходит в тонкой кишке под действием желчи. Желчь синтезируется в печени, концентрируется в желчном пузыре и после приёма жирной пищи выделяется в просвет двенадцатиперстной кишки (500-1500 мл/сут).

    Жёлчьэто вязкая жёлто-зелёная жидкость, имеет рН=7,3-8.0, содержит Н2О – 87-97%, органические вещества (желчные кислоты – 310 ммоль/л (10,3-91,4 г/л), жирные кислоты – 1,4-3,2 г/л, пигменты желчные – 3,2 ммоль/л (5,3-9,8 г/л), холестерин – 25 ммоль/л (0,6-2,6) г/л, фосфолипиды – 8 ммоль/л) и минеральные компоненты (натрий 130-145 ммоль/л, хлор 75-100 ммоль/л, НСО3-10-28 ммоль/л, калий 5-9 ммоль/л). Нарушение соотношение компонентов желчи приводит к образованию камней.

    Жёлчные кислоты(производные холановой кислоты) синтезируются в печени из холестерина (холиевая, и хенодезоксихолиевая кислоты) и образуются в кишечнике (дезоксихолиевая, литохолиевая, и д.р. около 20) из холиевой и хенодезоксихолиевой кислот под действием микроорганизмов.

    В желчи желчные кислоты присутствуют в основном в виде конъюгатов с глицином (66-80%) и таурином (20-34%), образуя парные желчные кислоты: таурохолевую, гликохолевую и д.р.

    Соли жёлчных кислот, мыла, фосфолипиды, белки и щелочная среда желчи действуют как детергенты (ПАВ), они снижают поверхностное натяжение липидных капель, в результате крупные капли распадаются на множество мелких, т.е. происходит эмульгирование. Эмульгированию также способствует перистальтика кишечника и выделяющийся, при взаимодействии химуса и бикарбонатов, СО2: Н++ НСО3-→ Н2СО3→ Н2О + ↑СО2.

    2. Гидролизтриглицеридовосуществляет панкреатическая липаза. Ее оптимум рН=8, она гидролизует ТГ преимущественно в положениях 1 и 3, с образованием 2 свободных жирных кислот и 2-моноацилглицерола (2-МГ). 2-МГ является хорошим эмульгатором. 28% 2-МГ под действием изомеразы превращается в 1-МГ. Большая часть 1-МГ гидролизуется панкреатической липазой до глицерина и жирной кислоты.

    В поджелудочной железе панкреатическая липаза синтезируется вместе с белком колипазой. Колипаза образуется в неактивном виде и в кишечнике активируется трипсином путем частичного протеолиза. Колипаза своим гидрофобным доменом связывается с поверхностью липидной капли, а гидрофильным способствует максимальному приближению активного центра панкреатической липазы к ТГ, что ускоряет их гидролиз.

    3. Гидролизлецитинапроисходит с участием фосфолипаз (ФЛ): А1, А2, С,Dи лизофосфолипазы (лизоФЛ).

    В результате действия этих четырех ферментов фосфолипиды расщепляются до свободных жирных кислот, глицерола, фосфорной кислоты и аминоспирта или его аналога, например, аминокислоты серина, однако часть фосфолипидов расщепляется при участии фосфолипазы А2 только до лизофосфолипидов и в таком виде может поступать в стенку кишечника.

    ФЛ А2активируется частичным протеолизом с участием трипсина и гидролизует лецитин до лизолецитина. Лизолецитин является хорошим эмульгатором. ЛизоФЛ гидролизует часть лизолецитина до глицерофосфохолина.Остальные фосфолипиды не гидролизуются.

    4. Гидролизэфиров холестеринадо холестерина и жирных кислот осуществляет холестеролэстераза, фермент поджелудочной железы и кишечного сока.


    Смотрите также