Диагностическая лаборатория в Уфе
Эпителиальные клетки что это
ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ И ЭНДОТЕЛИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ
Эпителиальные клетки выполняют в организме разнообразные функции. Они образуют прочное водонепроницаемое покрытие на поверхности кожи, выстилают эластичным адсорбирующим слоем кишечник, формируют различные железы. В свете такого многообразия функций было бы удивительно, если бы оказалось, что все эпителиальные клетки имеют одинаковый цитоскелет. И действительно, как среди мышц разных типов мы видим прогрессирующую специализацию и расширение одной и той же цитоскелетной системы — волокон натяжения, точно так же и разные типы эпителиальных клеток могут быть в целом охарактеризованы степенью развитости в них одного или двух определенных компонентов цитоскелета: сети промежуточных филаментов и кортикальной системы микрофиламентов.
В некоторых отношениях клетки эпителия напоминают фибробласты. По мере их распластывания на субстрате между ними и поверхностью субстрата формируются фокальные контакты. Эти контакты обогащены а-актинином, и, как и в фибробластах, на них оканчиваются пучки микрофиламентов. Однако общая картина распределения пучков и фокальных контактов в эпителиальных клетках не такая, как у фибробластов: пучки в эпителиальных клетках короче, а фокальные контакты располагаются в основном вдоль клеточного края и не так легко разрушаются.Детальное строение волокон натяжения в эпителии наследовалось методом иммунофлуоресценции. Эти исследования показали, что у клеток эпителия, так же как у фибробластов, и межклеточные контакты, и участки прикрепления клеток к субстрату, и точки схождения волокон натяжения содержат а-актинин. Тропомиозин и а-актинин располагаются с некоторой периодичностью вдоль волокон натяжения, причем в эпителиальных клетках более тесно, чем в фибробластах. Прерывистость расположения вдоль волокон натяжения характерна и для миозина. Распределение миозина в клетке, как и распределение актина, зависит от ее функционального состояния. Во время распластывания в выпячиваниях поверхности клетки и складках клеточного края виден один актин, а у основания этих структур — актин вместе с миозином. Чем сильнее распластаны и менее подвижны эпителиальные клетки, тем меньше актина и миозина обнаруживается вне волокон натяжения.Эпителиальные клетки обладают развитой системой микротрубочек, которые, как и у фибробластов, нередко контактируют с различными органеллами. От микротрубочек отходят нити диаметром 2—4 нм, многие из которых оканчиваются на пигментных гранулах и других структурах. При попытке отделить от сети микротрубочек связанные с ней гранулы результат зачастую достигается лишь после существенного разрушения клетки. Для одного типа эпителиальных клеток была определена в интерфазе полярность микротрубочек. Оказалось, что у всех микротрубочек быстрорастущим является их дистальный конец. Какое значение имеет этот факт для транспорта частиц одновременно в двух направлениях — от центра и к центру клетки, мы обсудим позднее.Третья основная фибриллярная система — сеть промежуточных филаментов — в эпителии наиболее разнообразна и наиболее специализирована. Характерной чертой эпителиальных клеток является присутствие цитокератинов, из которых и построены их промежуточные филаменты. По молекулярной массе и типу внутриклеточного распределения цитокератины можно разделить по меньшей мере на семь основных классов. Цитокератиновые полипептиды — продукты разных генов, различия между ними не могут быть сведены к различиям в их процессинге. До сих пор не найдено таких эпителиальных клеток, которые содержали бы цитокератины лишь одного класса: у всех имеется по меньшей мере два разных цитокератина, а у многих и больше. Набор цитокератинов, присутствующих в клетках, зависит от типа клеток, условий их роста, а также от стадии гистогенеза. Из всех промежуточных филаментов первыми были обнаружены именно цитокератиновые филаменты, благодаря тому что они есть в трофэктодерме эмбрионов. Дифференцировке эпителия in vivo сопутствует специализация набора цитокератинов. Так, кератины с мол. массой 50 и 58 кДа имеются только в многослойном эпителии, а кератины с мол. массой 56,5 и 65—67 кДа — лишь в кератинизированном эпидермисе. В то же время кератины с мол. массой 40, 46 и 52 кДа встречаются в различных типах эпителия. Набор кератинов может быть неодинаковым даже у близко расположенных субпопуляций эпителиальных клеток. Например, у эпителия наружного корневого влагалища в волосяном фолликуле есть три общих кератнновых полипептида с межфолликулярным эпидермисом, однако нет трех других полипептидов последнего кроме того, в нем имеется цитокератин с мол. массой 46 кДа, отсутствующий в межфолликулярном эпидермисе. Три особых цитокератина есть и в потовых железах, находящихся в непосредственной близости и от самих волосяных фолликулов, и от эпидермиса между ними. Таким образом, кожа состоит из множества микрообластей, различающихся как по морфологии, так и по характеристикам цитоскелета.Набор цитокератинов варьирует в зависимости от условий, в которых культивируются клетки. Клонированные линии клеток эпителия молочной железы способны расти как в присутствии, так и в отсутствие гормонов. При росте в среде с соответствующими гормонами эти клетки образуют не очень плотный монослой, межклеточное пространство в котором пронизывают десмосомальные мостики; цитокератиновые волокна, образуя сеть анастомозирующих пучков, тянутся по всему внутриклеточному пространству и оканчиваются на десмосомах. В культивируемых в присутствии гормонов клетках синтезируются те же четыре основных цитокератина, что и клетках in situ, и не синтезируется виментин. В том случае, когда клетки растят в среде, не содержащей гормонов, у них меняются набор экспрессируемых цитокератинов и морфология (десмосомы при этом по-прежнему образуются) и начинается синтез виментина. Последнее наблюдение проливает свет на тот факт, что две известные линии эпителиальных клеток, HeLa и PtK, содержат и цитокератиновые, и виментиновые филаменты. В клетках этих линий, как и в культивируемых клетках эпителия молочной железы, виментиновые и цитокератиновые волокна переплетаются и анастомозируют друг с другом, но все же их расположение не совпадает. Эти клетки продолжают образовывать десмосомы, хотя и в меньшем количестве. После обработки этих клеток колхицином (для разборки микротрубочек) виментиновые филаменты образуют в них характерную структуру, охватывающую ядро, тогда как сеть кератиновых филаментов, хотя и несколько разрушенная, по-прежнему простирается по всей цитоплазме и прикрепляется к десмосомам; это может служить еще одним доказательством того, что сополимеризации двух типов белков промежуточных филаментов в рассматриваемых клетках не происходит. Таким образом, присутствие цитокератинов является признаком, который может быть использован для идентификации эпителия; каждому виду эпителиальных клеток, характеризующемуся определенной функцией и локализацией, присущ и характерный набор цитокератиновых полипептидов.
Еще один основной тип цитоскелетных структур, в большей или меньшей степени свойственный эпителиальным клеткам, является продуктом дальнейшего развития и специализации кортикальной актиновой сети и связан с микроворсинками. Классический источник материала для исследования этого типа структур — кишечный эпителий, адсорбирующий питательные вещества и придающий механическую прочность стенке кишечника. На обращенной в просвет кишечника поверхности клеток кишечного эпителия располагаются многочисленные микроворсинки, прикрепленные к так называемой терминальной сети. Сердцевину микроворсинки составляет актиновый пучок приблизительно из 20 филаментов, соединенных поперечными сшивками друг с другом и с мембраной микроворсинки. Дистальный конец пучка актиновых филаментов кепирован, а своим проксимальным концом пучок проникает в терминальную сеть клетки. Структурными компонентами сердцевины микроворсинок служат, помино актина, виллин (мол. масса 95 кДа) и фимбрин (мол. масса 68 кДа), сшивающие актиновые филаменты друг с другом, а также кальмодулин-связывающий белок с мол. массой 110 кДа, который, вероятно, сшивает пучок филаментов с мембраной.Пучки микрофиламентов выходят из микроворсинок в терминальную сеть и прикрепляются к ней. Эта сеть состоит из филаментов, содержащих актин и тропомиозин, коротких толстых филаментов, образованных миозином, и тонких филаментов, содержащих белок из семейства спектрина. Этот спектриноподобный белок, получивший первоначально название TW260/240, имеет ту-же а-субъединицу, что и собственно спектрин, однако Другая его субъединица (мол. масса 260 кДа) не особенно похожа на p-спектрин. ap-Димеры формируют тонкие, диаметром ~5 нм, нити, связывающие «корешки» актиновых пучков друг с другом и с плазматической мембраной. Еще один фибриллярный компонент терминальной сети — это переплетающиеся и анастомозирующие 10-нанометровые кератиновые филаменты, которые оканчиваются на десмосомах, расположенных вдоль боковых сторон клеток.Описанная двойственность организации кортикальной актиновой сети свойственна не только клеткам кишечного эпителия. Еще один тип эпителиальных клеток, в которых с подмембранной сетью сочетаются «полуостровные» актиновые пучки, — это волосковые клетки улитки уха, от поверхности которых отходят так называемые стереодилии. Каждая стереодилия содержит сужающийся пучок актиновых филаментов, связанных поперечными мостиками друг с другом и клеточной мембраной. Некоторые из этих филаментов, выступая своими концами в основную часть клетки, образуют «корешки», которые прикрепляются к подмембранной сети, состоящей из актиновых микрофиламентов и тонких нитей диаметром 3— 4 нм. Белок тонких нитей относится, вероятно, к семейству спектрина. Громкий звук вызывает в строении стереоцилий изменения, заключающиеся, по-видимому, в деполимеризации или фрагментации актиновых филаментов у основания стереоцилии — там, где филаменты выходят в кортикальную сеть, — ив снижении числа поперечных мостиков между актиновыми филаментами следствием таких изменений является уменьшение жесткости структуры стереоцилий.Анализ характера упаковки филаментов в стереоцилиях привел к более глубокому пониманию факторов, определяющих сборку спиральных структур. На продольных срезах стереоцилий ясно видно, что актиновые филаменты в каждой стереоцилии расположены строго координированно, «в фазе» друг с другом. В то же время на поперечных срезах упаковка филаментов выглядит менее жесткой. Причина нерегулярности в поперечной плоскости заключается в том, что спиральная структура имеет большое число эквивалентных связывающих участков. После образования какого-либо поперечного мостика место формирования следующего не фиксировано, напротив, для него существует несколько потенциальных участков связывания, и потому, за исключением систем с очень большим количеством мостиков, точное расположение мостиков предсказать нельзя. Образование всех возможных поперечных мостиков приводит к паракристаллической гексагональной упаковке филаментов. У животных степень упорядоченности упаковки изменяется по мере развития особи: на ранних стадиях филаменты расположены неупорядоченно, на более поздних стадиях чаще наблюдается их гексагональное расположение. Существенно то, что неупорядоченность упаковки актиновых филаментов обусловлена исключительно их спиральностью. Вариабельность путей сборки характерна и для всех других спиральных структур, включая микротрубочки и промежуточные филаменты. Они имеют множество эквивалентных участков связывания формирующихся поперечных мостиков; вследствие этого их упаковку нельзя предсказать в деталях, и она описывается лишь статистически.Несколько более сложный пример «полуостровной» структуры, поддерживаемой кортикальной сетью, демонстрирует эпителий сетчатки. Внутренний и наружный сегменты палочек — отростков фоторецепторных клеток — содержат и микротрубочки, и микрофиламенты. По мере изменения условий освещения длина микрофиламентов изменяется. В состав цитоскелета наружных и внутренних сегментов палочек входят несколько кальмодулин-связывающих белков, один из которых, по-видимому, является а-спектрином. Палочка прикреплена к телу клетки посредством поперечных сшивок с сетью промежуточных филаментов, переплетающихся с мощными кольцевыми пучками микрофиламентов. Эта сеть, вероятно, содержит миозин, поскольку фрагменты ее, выделенные из клеток, в присутствии АТР сокращаются и сокращение подавляется модифицированным миозином.Эпителиальные клетки участвуют в формировании желез. Строение цитоскелета в клетках желез пока изучено недостаточно хорошо. Примером секреторного эпителия, уже отчасти охарактеризованного, могут служить клетки печени крысы, в которых найдены многочисленные поперечные мостики между филаментами из р- и 7-актинов и цитокератиновыми филаментами. Указанные формы актина обнаруживаются вместе с десмосомами во фракции плазматических мембран.Так как эпителиальные клетки обладают высокоорганизованным, характерным цитоскелетом, их часто используют в качестве объекта при разработке новых методов выявления цитоскелетных структур. Интактные клетки PtK были исследованы методом высоковольтной электронной микроскопии с предварительным высушиванием в замороженном состоянии или замещением в замороженном состоянии. В целом замороженные клетки выглядели под микроскопом примерно так же, как и клетки, фиксированные обычными методами. В обоих случаях были видны многочисленные микротрабекулы, которые формировали анастомозы, ветвились, контактировали в цитоплазме с разнообразными фибриллярными элементами, а также прикреплялись к различным органеллам. Картина оставалась достаточно сложной и после кратковременной экстракции клеток бриджем (прямые биохимические данные о полноте такой экстракции отсутствуют). Несколько менее сложная картина наблюдается в том случае, когда для предотвращения осмотического шока в экстрагирующий раствор вводят сахарозу. В препаратах, полученных без сахарозы, от цитоскелета остаются в основном лишь «голые» филаменты, многие из которых до некоторой степени разрушены. Другой путь состоит в том, чтобы фиксировать клетки смесью глутарового альдегида, таниновой кислоты и сапонина. Такая смесь, по-видимому, обеспечивает частичную экстракцию цитоплазматических белков во время фиксации и служит для цитоплазматических филаментов протравой, так что фибриллярные структуры становятся лучше видны даже на тонких срезах — преимущество, которое отчасти компенсирует неизбежное при таком способе обработки огрубление деталей структуры. Трудность изучения филаментов на срезах ясно осознается при сравнении методик, включающих и не включающих освобождение образца от материала для заливки. Было предпринято несколько попыток выявить цитоскелетные структуры in situ, используя замороженные срезы интактного эпителия печени. Хотя структура клетки и нарушалась немного из-за образования кристаллов, картина строения десмосомальных мостиков и аиастомозирующих филаментов вполне соответствовала той, которая наблюдалась при изучении строения этих цитоскелетных образований в культивируемых клетках.Эпителиальные клетки различаются по степени развития цитоскелетных систем — сети промежуточных филаментов и кортикальной актиновой сети. Почему цитокератиновая сеть в этих клетках состоит как минимум из двух белков, до сих пор непонятно. Остается неясным и то, действительно ли миозин, столь часто обнаруживающийся в актиновой сети эпителиальных клеток, осуществляет сокращение in vivo или он просто поддерживает изометрическое натяжение.Эндотелиальные клетки, подобно клеткам эпителия, образуют слои. Однако функции этих двух типов клеток, равно как и физические условия, в которых эти клетки находятся вследствие определенной локализации в, организме, довольно сильно различаются, что обусловливает существование значительных различий и между их цитоскелетами. Самое разительное отличие цитоскелета эндотелиальных клеток от цитоскелета эпителиальных клеток состоит в том, что в эндотелии промежуточные филаменты построены исключительно из виментина. В культивируемых эндотелиальных клетках нередко имеются волокна натяжения, содержащие нормальный набор ассоциированных белков. В клетках in situ, однако, актии располагается преимущественно на периферии, в виде диффузной сети; волокна натяжения обнаруживаются лишь в эндотелии определенных участков артерий — по-видимому, там, где клетки подвергаются максимальному механическому воздействию. Волокна натяжения появляются в клетках также при регенерации эндотелия. Когда клетки распластываются и начинают перемещаться, чтобы заполнить область нарушения целостности эндотелиального покрова, в них формируется большое количество волокон натяжения, ориентированных в направлении раны, пo мере заживления раны волокна натяжения ориентируются в соответствии с направлением тока крови; они долго сохраняются и после того, как вся обнажившаяся при повреждении базальная мембрана будет покрыта эндотелием.Процесс распластывания эндотелиальных клеток напоминает распластывание фибробластов и эпителиальных клеток. В фазе начального прикрепления на поверхности клетки образуются филоподии, которые «исследуют» окружающее пространство. Собственно распластывание происходит после того, как большая часть клеточной поверхности окажется в контакте с субстратом. Когда клетка распластается достаточно сильно, микрофиламенты объединяются и формируют волокна натяжения, а микротрубочки распространяются от центра клетки в радиальном направлении. Как только система микротрубочек становится достаточно развитой и микротрубочки оказываются способны к латеральным взаимодействиям, вдоль них начинается радиальное движение различных органелл. Впоследствии радиальная связь между органеллами и микротрубочками становится менее явной, из-за того что распределение микротрубочек в клетке делается более равномерным. К обсуждению вопроса о структурной основе внутриклеточного движения мы еще вернемся позднее.
Похожие материалы:
Трансформированные клетки
Протисты
Вещества действующие на цитоскелет
Регуляция формы и движения клетки
Эпителиальная ткань
Эпителиальная ткань (синоним эпителий) — это ткань, выстилающая поверхность кожи, роговицы глаза, серозных оболочек, внутреннюю поверхность полых органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой системы, а также образующая железы.
Эпителиальная ткань характеризуется высокой регенерационной способностью. Разные виды эпителиальной ткани выполняют разные функции и поэтому имеют разное строение. Так, эпителиальная ткань, выполняющая преимущественно функции защиты и отграничения от внешней среды (кожный эпителий), является всегда многослойной, а некоторые ее виды снабжены роговым слоем и участвуют в белковом обмене. Эпителиальная ткань, у которой функция внешнего обмена является ведущей (кишечный эпителий), всегда однослойна; она обладает микроворсинками (щеточная кайма), что увеличивает всасывающую поверхность клетки. Этот эпителий является также железистым, выделяя специальный секрет, необходимый для защиты эпителиальной ткани и химической обработки веществ, проникающих через нее. Почечный и целомический виды эпителиальной ткани выполняют функции всасывания, образования секретов, фагоцитоза; они также являются однослойными, один из них снабжен щеточной каймой, другой имеет выраженные углубления, на базальной поверхности. Кроме того, некоторые виды эпителиальной ткани имеют постоянные узкие межклеточные щели (почечный эпителий) или периодически возникающие крупные межклеточные отверстия — стоматы (целомический эпителий), что способствует процессам фильтрации и всасывания.
Эпителиальная ткань (эпителий, от греч. epi — на, поверх и thele — сосок) — пограничная ткань, выстилающая поверхность кожи, роговицы глаза, серозных оболочек, внутреннюю поверхность полых органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем (желудка, трахеи, матки и др.). Большинство желез эпителиального происхождения.
Пограничным положением эпителиальной ткани обусловлено ее участие в обменных процессах: газообмен через эпителий альвеол легких; всасывание питательных веществ из просвета кишечника в кровь и лимфу, выделение мочи через эпителий почек и пр. Кроме того, эпителиальная ткань выполняет также защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани от повреждающих воздействий.
В отличие от других тканей, эпителиальная ткань развивается из всех трех зародышевых листков (см.). Из эктодермы — эпителий кожи, ротовой полости, большей части пищевода, роговицы глаза; из энтодермы — эпителий желудочно-кишечного тракта; из мезодермы — эпителий органов мочеполовой системы и серозных оболочек — мезотелий. Возникает эпителиальная ткань на ранних стадиях эмбрионального развития. Входя в состав плаценты, эпителий участвует в обмене между матерью и плодом. С учетом особенностей происхождения эпителиальной ткани предложено подразделять ее на кожный, кишечный, почечный, целомический эпителий (мезотелий, эпителий половых желез) и эпендимоглиальный (эпителий некоторых органов чувств).
Всем видам эпителиальной ткани свойствен ряд общих признаков: клетки эпителия в совокупности образуют сплошной пласт, расположенный на базальной мембране, через которую осуществляется питание эпителиальной ткани, не содержащей кровеносных сосудов; эпителиальная ткань обладает высокой регенераторной способностью, и целостность поврежденного пласта, как правило, восстанавливается; клеткам эпителиальной ткани свойственна полярность строения вследствие различий базальной (находящейся ближе к базальной мембране) и противоположной — апикальной частей клеточного тела.
В пределах пласта связь соседних клеток зачастую осуществляется при помощи десмосом — особых множественных структур субмикроскопических размеров, состоящих из двух половин, каждая из которых в виде утолщения располагается на смежных поверхностях соседних клеток. Щелевидный промежуток между половинами десмосом заполнен веществом, по-видимому, углеводной природы. Если межклеточные промежутки расширены, то десмосомы находятся на концах обращенных друг к другу выбуханий цитоплазмы контактирующих клеток. Каждая пара таких выбуханий имеет при световой микроскопии вид межклеточного мостика. В эпителии тонкой кишки промежутки между смежными клетками закрыты с поверхности благодаря слиянию в этих местах клеточных оболочек. Такие места слияния описывали как замыкающие пластинки. В других случаях указанные специальные структуры отсутствуют, соседние клетки контактируют своими ровными или извилистыми поверхностями. Иногда края клеток черепицеобразно накладываются друг на друга. Базальная мембрана между эпителием и подлежащей тканью образована веществом, богатым мукополисахаридами и содержащим сеть тонких фибрилл.
Клетки эпителиальной ткани покрыты с поверхности плазматической оболочкой и содержат в цитоплазме органоиды. В клетках, через которые интенсивно выделяются продукты обмена, плазматическая оболочка базальной части клеточного тела складчатая. На поверхности ряда клеток эпителия цитоплазма образует мелкие, обращенные кнаружи выросты — микроворсинки. Их особенно много на апикальной поверхности эпителия тонкого кишечника и главных отделов извитых канальцев почек. Здесь микроворсинки расположены параллельно друг другу и в совокупности светооптически имеют вид полоски (кутикулы эпителия кишечника и щеточная кайма в почке). Микроворсинки увеличивают всасывающую поверхность клеток. Кроме того, в микроворсинках кутикулы и щеточной каймы обнаружен ряд ферментов.
На поверхности эпителия некоторых органов (трахея, бронхи и др.) имеются реснички. Такой эпителий, который имеет на своей поверхности реснички, получил название мерцательного. Благодаря движению ресничек из органов дыхания удаляются пылевые частицы, в яйцеводах создается направленный ток жидкости. Основу ресничек, как правило, составляют 2 центральные и 9 парных периферических фибрилл, связанных с производными центриолей — базальными тельцами. Сходное строение имеют и жгутики сперматозоидов.
При выраженной полярности эпителия в базальной части клетки располагается ядро, над ним — митохондрии, комплекс Гольджи, центриоли. Эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи особенно развиты в секретирующих клетках. В цитоплазме эпителия, испытывающего большую механическую нагрузку, развита система особых нитей — тонофибрилл, создающих как бы каркас, препятствующий деформации клеток.
По форме клеток эпителий подразделяется на цилиндрический, кубический и плоский, а по расположению клеток — на однослойный и многослойный. В однослойном эпителии все клетки лежат на базальной мембране. Если при этом клетки имеют одинаковую форму, т. е. изоморфны, то их ядра расположёны на одном уровне (в один ряд) — это однорядный эпителий. Если же в однослойном эпителии чередуются клетки разной формы, то их ядра видны на разных уровнях — многорядный, анизоморфный эпителий.
В многослойном эпителии на базальной мембране находятся лишь клетки нижнего слоя; остальные слои располагаются над ним, причем форма клетки разных слоев неодинакова. Многослойный эпителий различают по форме и состоянию клеток наружного слоя: многослойный плоский эпителий, многослойный ороговевающий (со слоями ороговевших чешуек на поверхности).
Особым видом многослойного эпителия является переходный эпителий органов выделительной системы. Его строение изменяется в зависимости от растяжения стенки органа. В растянутом мочевом пузыре переходный эпителий истончен и состоит из двух слоев клеток — базальных и покровных. При сокращении органа эпителий резко утолщается, форма клеток базального слоя становится полиморфной, и их ядра располагаются на разных уровнях.
Покровные клетки становятся грушевидными и наслаиваются друг на друга.
Морфологическая классификация эпителия.
Прежде всего эпителиальные ткани делятся на однослойный и многослойный эпителий. Однослойный эпителий – это эпителий, все клетки котороголежат на базальной мембране. В многослойном эпителии клетки лежат в несколько слоёв, но базальной мембраны касается только нижний ряд клеток.
Однослойный эпителий.
Однослойный эпителий, состоящий из клеток одинаковой формы и величины, называется однорядным. Однако, в тех случаях когда однослойный эпителий состоит из клеток неодинаковой формы и величины, такой эпителий называется многорядным. Однорядный эпителий может состоять из клеток призматических, кубических или плоских. В связи с этим различают однослойный плоский эпителий, однослойный кубический эпителий, однослойный цилиндрический эпителий.
Однослойный плоский эпителий– мезотелий, выстилает все серозные оболочки (плевру, брюшину, сердечную оболочку), развивается из мезодермы. Клетки имеют полигональную или несколько неправильную форму. Граница между клетками неровная, благодаря чему выпячивания клеточной оболочки одной клетки вдаются в углубления другой клетки. Границы клеток обнаруживаются только при обработке серебром. В каждой клетке содержится одно, реже несколько ядер уплощённой формы. Цитоплазма зернистая и содержит вакуоли. При электронной микроскопии на поверхности клеток мезотелия выявляются мелкие микроворсинки. В цитоплазме содержатся все общие органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и др.
Мезотелий, покрывая серозные оболочки, препятствует образованию соединительнотканных спаек, возникающих при воспалительных заболеваниях. Кроме того, через мезотелий осуществляется процесс всасывания веществ из серозных полостей. Наиболее интенсивно эти процессы всасывания происходят по периферии клетки. При регенерации клетки мезотелия увеличивают свои плоскостные размеры и продвигаются на раневую поверхность. Размножение клеток происходит митозом.
Однослойный кубический эпителийвыстилает канальцы почек, мелкие бронхи, протоки желёз и т.д. В различных органах этот эпителий выполняет различные функции: в почках – всасывательную, в железах – секреторную и т. д. В эмбриогенезе этот эпителий развивается из мезодермы и энтодермы. Каждая клетка этого эпителия имеет примерно одинаковую высоту и ширину. Иногда на верхушечной поверхности кубических эпителиальных клеток имеются микроворсинки.
Однослойный цилиндрический эпителий– находится в среднем отделе пищеварительного тракта, в матке и яйцеводах, выводных протоках желез (печени и поджелудочной железе). Этот эпителий развивается из разных зародышевых листков: из энтодермы (эпителий кишечника), из мезодермы (эпителий канальцев почек, семявыносящих путей). Функциональное значение этого эпителия в различных органах неодинакова. Так, эпителий желудка выделяет слизь, способствующую перевариванию пищи и защищающую слизистую оболочку от химических. Эпителий кишечника принимает участие в процессах всасывания. Во всех клетках призматического эпителия резко выражена полярная дифференцировка. Ядра клеток имеют элипсовидную форму и лежат в базальной части клетки. Органоиды располагаются над ядром. На апикальной поверхности могут образовываться специальные структуры: микроворсинки в эпителии кишечника, реснички – в эпителии матки.
Однослойный многорядный эпителийвыстилает слизистую оболочку воздухоносных путей. Развивается этот эпителий из энтодермы и мезодермы.
В однослойном многорядном эпителии все клетки лежат на базальной мембране. При этом форма и размеры клеток не одинаковы. В этом эпителии различают несколько видов клеток. Призматические клетки (реснитчатые)– верхушки этих клеток составляют поверхность эпителиального пласта и часто имеют мерцательные реснички. Базальная часть клеток сужена, а верхушечная – расширена.Вставочные клетки кубической и веретенообразной формы, располагаются между призматическими.Бокаловидные клетки– это клетки, которые секретируют на поверхность эпителия слизь (муцин), которая защищает его от механических, химических и инфекционных воздействий.Базальные клетки– это низкие клетки, лежат на базальной мембране и относятся к камбиальным, которые делятся и дифференцируются в реснитчатые и бокаловидные клетки. Кроме того, в этом эпителии встречаютсяэндокринные клетки, которые осуществляют местную регуляцию мышечной ткани бронхов. В силу того, что эти клетки имеют различную форму, их ядра лежат на разном уровне и образуют несколько рядов, поэтому такой эпителий называется многорядным. Однослойный многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей, благодаря колебанию ресничек, способствует выведению пылевых частиц.
Многослойный эпителий– это эпителий, который состоит из нескольких слоёв клеток. При этом, только нижний слой клеток лежит на базальной мембране. Различают многослойный плоский ороговевающий эпителий, многослойный плоский неороговевающий эпителий и многослойный переходный эпителий.
Многослойный плоский неороговевающий эпителийпокрывает роговицу глаза, слизистую оболочку полости рта, пищевода и т. д. Клетки этого эпителия располагаются в несколько слоёв. Клетки нижнего слоя, лежащие непосредственно на базальной мембране, имеют цилиндрическую форму. Эти клетки являются малодифференцированными и делятся путём митоза. За счёт этих клеток идёт пополнение всех других слоёв. Поэтому этот слой (базальный) носит название росткового слоя. В следующих слоях клетки уплощаются и приобретают отростки, которые вклиниваются между нижележащими клетками. Эти клетки называются шиповатыми. Чем ближе к поверхности, тем более уплощёнными становятся клетки. Поверхностные клетки являются плоскими, в этих клетках содержатся также тонофибриллы.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий– составляет поверхностный слой кожи (эпидермис). В отличие от неороговевающего эпителия в этом эпителие происходит превращение клеток в роговые чешуйки, которые в виде слоя лежат на поверхности. Переход к роговым чешуйкам осущуствляется постепенно, поэтому в составе ороговевающегоэпителия обнаруживается много слоёв.Клетки этого эпителия называютсякератиноцитами.
Самым глубоким слоем является слой высоких призматических клеток, лежащих на базальной мембране – это базальный слой. Клеточная мембрана в базальной части клеток даёт глубокие пальцевидные выпячивания, проникающие в дерму. За счёт этого слоя обеспечивается прочность связи с нижележащими тканями. Здесь находятся стволовые клетки дифферона кератиноцитов. Кроме того, в этом слое располагаются меланоциты, в цитоплазме которых содержится большое количество пигментных гранул меланина, концентрирующихся вокруг ядра. Здесь же имееся небольшое количество внутриэпидермальных макрофагов (клетки Лангерганса. Над базальными клетками располагается слой шиповатых клеток.. Для этих клеток характерно наличие большого количества отростков (шипиков). В цитоплазме этих клеток появляются кератиносомы, представляющие собой гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы выделяются в межклеточное пространство и образуют цементирующее вещество. Здесь также лежат макрофаги и меланоциты. Меланоциты с помощью пигмента создают барьер, препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей. Клетки Лангерганса (макрофаги) участвуют в иммунных реакциях и регулируют размножение кератиноцитов, образуя вместе с ними «пролиферативные единицы». Затем располагается 2-3 слоя плоских клеток (кератиноцитов), в цитоплазме которых появляются гранулы белка кератогиалина, что свидетельствует о начале процесса ороговения. В клетках зернистого слоя кроме кератогиалина содержатся белки филаггрин (богатый гистидином), инволюкрин, кератолинин, лорикрин. Эти белки участвуют в процессах ороговения. Этот слой получил название зернистого. Затем идёт блестящий слой, представленный плоскими клетками, пропитанными белком эллаидином. Поверхностный слой состоит из роговых чешуек, представляющих собой пузырьки воздуха, окружённые белком кератином. Между чешуйками находится цементирующее вещество- продукт кератиносом, богатый липидами, что придает слою гидроизолирующее свойство. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые- вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этому, эпидермис полностью обновляется каждые 3-4 недели. Значение процесса ороговения заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводимостью и непроницаемостью для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.
Многослойный переходный эпителий. Этот эпителий получил своё название благодаря тому, что он может менять своё строение. Переходный эпителий выстилает почечные лоханки, слизистую оболочку мочеточников, мочевого пузыря и других органов мочевыводящих путей. Если взять стенку мочевого пузыря, заполненного мочой (растянутого), и рассмотреть строение его эпителия, то можно увидеть двуслойный эпителий. При этом, базальный слой клеток представлен клетками кубической формы. Поверхностные клетки также кубической формы, но значительно крупнее. Эпителий мочевого пузыря, находящегося в спавшемся состоянии имеет уже другое строение. В силу того, что поверхность базальной мембран,ы при этом, как бы уменьшается, то часть клеток базального слоя не умещается на ней и вытесняется в дополнительный слой, но сохраняет связь с базальной мембраной узкой ножкой.
Таким образом, переходный эпителий меняет своё строение в зависимости от функционального состояния органа, т.е. изменения его объема.
По способности к секреции эпителиальные ткани делятся на 2 главных типа: покровные (нежелезистые) и железистые (секреторные).
Железистый или секреторный эпителий. Это эпителий, который выделяет на свою свободную поверхность секрет. Например, слизистая оболочка желудка, кишечника, бронхов, мочевыделяющих органов всегда увлажнена секретом, вырабатываемым эпителиальными клетками. Для секреторных эпителиоцитов характерна высокая степень развития эндоплазматической сети, митохондрий и аппарата Гольджи т.е. органоидов, непосредственно участвующих в процессе секреции. На апикальном полюсе этих клеток присутствуют секреторные гранулы. Кроме этого, для железистых клеток характерно наличие внутриклеточных капилляров, представляющих собой складки плазмолеммы.
В ряде случаев железистые клетки концентрируются в органах, специализирующихся на секреции – железы. Железы образуются в процессе эмбриогенеза из эпителиальных клеток, врастающих в подлежащую соединительную ткань. Все железы в нашем организме подразделяются на эндокринные и экзокринные. Эндокринные железы – это железы, которые выделяют свой секрет непосредственно в кровь или лимфу (гипофиз, эпифиз, щитовидная железа и др.). Экзокринные железы – это железы, которые выделяют свой секрет в полость или на поверхность кожи (слюнные, потовые, сальные, предстательная железа и др.).
Экзокринные железы. Экзокринные железы бывают одноклеточными и многоклеточными. Единственным примером одноклеточных желез в организме человека являются бокаловидные клетки. Многоклеточные железы состоят из двух основных частей: специализированные клетки, синтезирующие секрет (секреторный или концевой) и система трубок (канальцев), по которым происходит перемещение секрета (выводные протоки).
Таким образом, экзокринные железы состоят из концевых отделов и выводных протоков. По форме концевых отделов различают: альвеолярные, трубчатые и альвеолярно-трубчатые железы.По строению выводного протокаэкзокринные железы подразделяются на простые и сложные. Простые железы – это железы, у которых выводной проток не ветвится (потовые железы). Сложные железы характеризуются наличием ветвящегося выводного протока (печень, поджелудочная железа, слюнные железы).По строению концевого отделаразличают разветвлённые и неразветвлённые железы.
Экзокринные железы отличаются друг от друга характером выделяемого секрета.В связи с этим, различают белковые (серозные) железы (околоушная, поджелудочная) слизистые (бокаловидные клетки), белково-слизистые (подчелюстная, подъязычная) и сальные (сальные железы кожи), солевые (слезные, потовые).
Белковые концевые отделы состоят из секреторных клеток призматической формы, цитоплазма которых окрашивается базофильно, что обусловлено содержанием свободных и связанных с эндоплазматическим ретикуломом рибосом. Округлое ядро лежит на базальном полюсе. На апикальном полюсе располагаются многочисленные гранулы незрелого секрета – зимогена, который представляет собой окружённые мембраной пузырьки, содержащие секрет, предназначенный для выведения.
Слизистые концевые отделы состоят из крупных неправильной формы клеток, ядра которых уплощены и располагаются на базальном полюсе ближе к базальной мембране. Цитоплазма светлая и заполнена пузырьками ,содержащими слизь.
Белково-слизистые (смешанные) концевые отделы состоят из слизистых клеток, поверх которых находится скопление группы белковых клеток, напоминающих по форме серп луны и называющиеся белковым полулунием.
Экзокринные железы отличаются друг от друга не только характером выделяемого секрета, но и по способу (механизму) выделения этого секрета. Мерокриновые железы (слюнные) выделяют свой секрет через плазмолемму в виде окружённых мембраной пузырьков, при этом целостность плазматической мембраны не нарушается. При апокриновом типе секреции возможно частичное разрушение верхушечной части секреторных клеток (потовые железы подмышечной области, молочные железы). Однако, ряд исследователей не признают данный тип секреции. У голокриновых желез в процессе секреции происходит разрушение и гибель всей клетки, т. е. клетки отмирают и разрушаются, образуя таким образом секрет, который выталкивается через волосяные фолликулы и смазывает волос. Единственным примером такого вида секреции являются сальные железы кожи. При этом, восстановление погибших клеток осуществляется за счёт малодифференцированных клеток, расположенных на базальной мембране.
