Компактная костная ткань

Структура компактной костной ткани

УДК 531/534: [57+61]

СТРУКТУРА КОМПАКТНОЙ КОСТНОЙ ТКАНИ

М. Фигурска

Institute of Fundamental Technological Research, Polish Academy of Sciences, 21 Swi^tokrzyska, 00-049 Warsaw, Poland, e-mail: [email protected]

Институт фундаментальных технологических исследований Польской академии наук, Варшава, Польша

Аннотация. Костная ткань - это вид соединительной ткани, в которой большую часть пространства занимает внеклеточный матрикс, состоящий из коллагена. Матрикс насыщен гидроксоапатитом и другими минералами, что придает кости прочность и способность выдерживать нагрузки. Кроме химического состава, большое влияние на механические характеристики оказывает структура кости. Компактная костная ткань - это сложная и вызывающая интерес исследователей структура, которая образуется в ответ на механическую нагрузку. Основными структурными и функциональными единицами костной ткани являются плотно упакованные остеоны, из которых составлена кость. Каждый остеон состоит из тонких слоев - ламелл. Коллагеновые волокна лежат параллельно друг к другу в отдельной ламелле, но меняют ориентацию от одной ламеллы к другой. В работе будет показана зависимость между ориентацией коллагеновых волокон в смежных ламеллах и механическими свойствами костной ткани. Главная цель работы -представить сложную и комплексную структуру компактной костной ткани. Особое внимание будет уделено составу кости, появлению остеонов и ориентации коллагеновых волокон в отдельно взятой ламелле. Также в работе будут рассмотрены различные подходы к объяснению причин изменения ориентации коллагеновых волокон и выявлению их взаимосвязи с механическими свойствами кости.

Ключевые слова: остеон, гаверсова система, ориентация коллагеновых волокон.

1. Введение

Костная ткань принадлежит к широкой группе соединительных тканей, в которых главную роль играет внеклеточный матрикс. Матрикс насыщен неорганическими минеральными веществами, что придаёт кости прочность и твердость. Именно по этим причинам костная ткань представляет большой интерес для биомехаников. Серьезной проблемой является выявление взаимосвязи между функцией кости и её структурой. Несмотря на то, что костная ткань изучена достаточно хорошо, остаются многие проблемы, полностью не решенные до сих пор. Обычно выделяют два вида костной ткани: компактную (кортикальную) и трабекулярную (пористую, губчатую). Ткани отличаются друг от друга по микроструктуре и пористости. В этой статье будут рассмотрены только свойства компактной костной ткани. Компактная ткань более плотная и менее пористая. Она располагается вдоль диафиза длинных костей и образует внешнюю оболочку вокруг всех костей. Главная функция компактной костной ткани - выдерживать силовую нагрузку.

09806267

2. Состав костной ткани

2.1. Состав внеклеточного матрикса

Костный матрикс состоит из органических (40% в сухой пластинчатой кости) и неорганических (60%) веществ. Органические компоненты костной ткани преимущественно состоят из коллагена (90 - 95%), который, являясь структурообразующим протеиновым элементом костной ткани, участвует в образовании формы кости и обеспечивает её прочность при растяжении. Коллаген - это волокнистый протеин, образованный агрегацией тропоколлагеновых молекул. Коллаген обычно располагается в параллельных или концентрических слоях, формируя пластинчатую кость. Коллаген препятствует развитию хрупкости костного вещества, приводящей к переломам кости. Также во внеклеточном матриксе содержатся неколлагеновые протеины (остеонектин, остеопонтин, остеокальцин), которые связаны с коллагеновыми волокнами. Эти протеины могут действовать как нуклеаторы: они оказывают воздействие на рост и пролиферацию (разрастание) минеральных кристаллов.

Фракция органических веществ синтезируется остеобластами и минерализуется вскоре после их отложения [8]. Внеклеточный матрикс костной ткани минерализован приблизительно на 60%. Костный минерал - это химическое вещество, состоящее из кальция, фосфата и гидроокисей (оснований) с небольшим содержанием магния. Основная химическая формула кристалла гидроксоапатита кальция имеет следующий вид: Саю(Р04)6(0Н)2. Минералы поступают в кость из плазмы крови и, в конечном счёте, из питательных веществ. Размер минеральных кристаллов небольшой: 50x25x3 нм. Кристаллы плотно окружены коллагеновыми волокнами. Минеральные кристаллы также возникают в незаполненных пространствах между коллагеновыми волокнами. Кальцинированный матрикс придаёт кости прочность и сопротивление деформации.

2.2. Костные клетки

В костной ткани содержатся четыре типа клеток: остеобласты, остеоциты, остеокласты и стволовые клетки (osteoprogenitors).

Остеобласты - это клетки, отвечающие за образование кости. Они происходят из мезенхимальных стволовых клеток. Остеобласты обладают хорошо развитым аппаратом Гольджи, обширным эндоплазматическим ретикулумом, большим числом рибосом и митохондрий, которые обеспечивают обильный синтез и секрецию компонентов матрикса. Средний размер остеобластов составляет 20 - 30 мкм. Остеобласты образуют каждый компонент внеклеточного матрикса. Они синтезируют и укладывают вещество, предшествующее образованию коллагена - протоколлаген, который может полимеризоваться вне клеток в коллагеновые волокна. Кроме того, клетки выделяют глюкозоаминогликаны, которые совместно с протеином образуют протеогликаны. Остеобласты также могут производить остеокальцин и костные морфогенетические протеины.

Остеобласты способны регулировать процесс минерализации костного матрикса, возможно, путём изменения потока электролитов между внеклеточной и костной жидкостями. Клетки могут выделять протеины, которые вносят свой вклад в насыщение костной ткани минералами, тем самым, ускоряя этот процесс. Производство протеина внеклеточного матрикса остеобластами имеет место до тех пор, пока клетки не оказываются запертыми в матриксе, в этом случае они обращаются в остеоциты.

Остеоциты - это основные клетки полностью сформировавшейся кости; доля остеоцитов составляет 90% всех клеток костной ткани. Остеоциты происходят из остеобластов, которые подверглись атрофии (истощению) некоторых органелл (комплекс Гольджи (Golgi), эндоплазматический ретикулум). Эти клетки проявляют меньшую активность, чем остеобласты, но в метаболическом плане они не инертны. Остеоциты участвуют в доставке кальция из кости в кровь и, следовательно, в его гомеостатической регуляции в биологических жидкостях [5], а также участвуют в механотрансдукции [12].

Остеоциты располагаются внутри маленьких лакун (30x15x5 мкм), окруженных кальцинированным матриксом. Эти клетки меньше остеобластов (10 - 20 мкм), но они занимают большую часть пространства лакун. Несмотря на то, что остеоциты расположены внутри жесткого матрикса, они могут взаимодействовать друг с другом посредством отростков. Длинные отростки (до 100 мкм) расположены в маленьких канальцах (диаметром порядка 1 мкм), которые выходят из каждой лакуны. Отростки отделены друг от друга нексусом. Нексус - это щелевое соединение между клетками, которое служит для перехода веществ из одной клетки в другую. Следовательно, клетки могут обмениваться питательными веществами, информацией и продуктами выделения друг с другом и кровеносными сосудами. Соединение отростков является чрезвычайно важным аспектом для остеоцитов, так как диффузия тканевых жидкостей не может происходить в кальцинированном матриксе, а осуществляется благодаря отросткам.

Третий вид костных клеток - остеокласты, которые могут поглощать костную ткань. Они появляются из гемопоэтических клеточных линий (клетки-предшественники моноцитов образуют гигантские клетки при слиянии). Остеокласты -крупные клетки (20 - 100 мкм) с большим числом ядер (до 50), которые присутствуют на тех участках, где происходит резорбция. Эти клетки расположены в углублениях, названных лакунами Хоушипа (Howship), или впадинами резорбции. Остеокласты могут выделять гидролитические ферменты, разлагающие протеины внеклеточного матрикса. Остеокласты могут также вносить свой вклад в процесс деминерализации костной ткани. Они способны окислять среду вокруг них, что приводит к разложению гидроксоапатита. Деградация костной ткани играет важную роль при перестройке костной ткани. Костная ткань находится в состоянии динамического равновесия, так как процессы образования и резорбции протекают одновременно.

Также существуют стволовые клетки, которые расположены в периосте и эндосте. Очень трудно отличить этот вид клеток от клеток окружающей соединительной ткани. Стволовые клетки видоизменяются в остеобласты.

3. Пластинчатая структура

Компактная костная ткань - это тип зрелой (пластинчатой) кости. Характерной чертой этого вида ткани является пластинчатая структура. Компактная костная ткань состоит из различного вида ламелл (рис. 1).

На внутренней и внешней поверхностях кости расположены особые ламеллы, которые могут окружать костную ткань. Эти внутренняя и внешняя границы кортикальной кости называются кольцевыми ламеллами. Внутренние кольцевые ламеллы, расположенные на эндосте, охватывают узкую полость, в то время как наружные кольцевые ламеллы уложены снаружи кости на периосте.

Рис. 1. Схема структуры компактной костной ткани [10]: CL - кольцевая ламелла,

HS - гаверсова система, HC - гаверсов канал, IL - интерстициальная ламелла

Существуют также интерстициальные ламеллы, представляющие собой остатки более ранних поколений остеонов, которые были частично замещены в ходе перестройки. Интерстициальные ламеллы являются показателем постоянного кругооборота в костной ткани.

Самые крупные ламеллы сосредоточены концентрично вокруг гаверсовых (Havers) каналов (рис. 1). Эти ламеллы образуют кольца вокруг главного канала, формирующего остеон (гаверсова система), который является функциональной и структурной единицей компактной кости. Компактная костная ткань состоит из множества плотно упакованных остеонов.

Остеон - это узкий цилиндр шириной и длиной 200 и 1000 мкм, соответственно. Каждый остеон состоит из ламелл, числом от 4 до 20, шириной 3-7 мкм. Каждая ламелла представляет собой отдельный слой. В каждом слое есть коллагеновые волокна, уложенные в определенном направлении. Волокна придают ткани сопротивление растяжению. Остеоны, выполняющие функцию придания кости жесткости, расположены вдоль длинной оси кости в направлении осредненных главных напряжений. В результате компактная костная ткань жестче и прочнее в продольном направлении, чем в поперечном.

Все тонкие слои костного матрикса в остеонах сосредоточены вокруг главного канала - гаверсова. Ширина гаверсова канала варьируется от 20 до 150 мкм в диаметре в зависимости от возраста остеона. В гаверсовом канале расположена неплотная соединительная ткань, кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, а также стволовые клетки. Кровеносные сосуды входят в гаверсов канал из костного мозга, а также из сосудистого периоста через поперечные каналы, названные каналами Фолькмана (Volkmann), которые взаимосвязаны с остеоновыми каналами. Фолькмановские каналы не окружены концентрическими ламеллами, они пронизывают концентрические ламеллы. Внешний слой остеона состоит из цемента.

4. Способы появления остеона

Костная ткань всегда находится в состоянии динамического равновесия.

Изменения в структуре кости могут происходить в зависимости от условий нагружения. Процесс изменения структуры костной ткани называется перестройкой. В здоровой кости этот процесс протекает непрерывно. В ходе перестройки кость может менять свою геометрию и структуру, чтобы лучше выполнять свои функции и адаптироваться к изменяющимся условиям среды.

Появление остеона непосредственно связано с процессом перестройки. Когда кость подвержена новым условиям нагружения, начинается процесс её

приспособления. Старая костная масса удаляется и замещается новым материалом. Процесс перестройки происходит по закону Вольфа (Wolff), который описывает адаптацию костной ткани по отношению к действующей на неё механической нагрузке. При перестройке процесс резорбции происходит в областях с малыми напряжениями, в то время как в зонах с большими напряжениями наблюдается экстенсивный рост (рис. 2). В отсутствие механического нагружения менее нагруженные участки кости исчезают, а в значительно нагруженных частях наблюдается образование кости.

Остеокласты (клетки, «съедающие» костную ткань) активны при малых деформациях, когда участок кости недостаточно нагружен. Таким образом, клетки разлагают этот участок. С другой стороны, остеобласты активны на участках, в которых деформации слишком велики, и для сопротивления нагружению требуются дополнительные участки костной ткани.

Целью перестройки является оптимальная микроструктура кости, в которой все элементы были бы нагружены одинаково.

Кость непрерывно разрушается остеокластами и восстанавливается

остеобластами. Ещё точно не установлено, как кость распознаёт участки нагружения.

Существуют некоторые предположения, что при нагружении возникает электрический сигнал, воздействующий на активацию ростовых факторов и сигнальных протеинов (простагландины, окись азота [19] и т.д.). Эти протеины вносят вклад в более интенсивную дифференциацию остеобластов, их активацию и накопление костного вещества.

Считается, что в недогруженных частях компактной костной ткани течение жидкости мало. При этом к остеоцитам в этих областях поступает недостаточно питательных веществ и, следовательно, происходит гибель клеток (апоптоз) и активация остеокластов. Остеокласты начинают внедряться в костную ткань, образуя длинные узкие цилиндрические полости (режущий конус) (рис. 2). Когда длина туннеля становится достаточно большой, разрушение костной ткани прекращается. Остеобласты дифференцируются от клеток-предшественников, которые находятся в костном мозге, и начинают накапливаться на поверхности туннеля. Они начинают покрывать костный матрикс и заполнять туннель (замыкающий конус). На первом этапе они образовывают тонкий связующий слой, а затем остеобласты покрывают матрикс в форме концентрических ламелл на стенках полости, пока она не заполнится. Укладка ламелл начинается с периферии (отдаленных участков). Каждая последующая ламелла имеет меньший диаметр по сравнению с предыдущей. Новообразованные ламеллы расположены ближе к гаверсову каналу. В каждой ламелле коллагеновые волокна уложены в специальном порядке, который определяется условиями при появлении остеона.

Время формирования гаверсовой системы составляет от 4 до 5 недель [5]. Скорость образования кости в остеоне - 1 мкм в день, и скорость укладки замедляется при формировании остеона [5].

покои

формирование замыкающий конус) резорбция (режущий конус)

Рис. 2: а - схематичное представление образования остеона; Ь - поле деформации вокруг полости остеокластов. Темные области - большие деформации, светлые - малые [16]

5. Ориентация коллагена в различных ламеллах

Самым важным структурным компонентом каждой ламеллы является коллагеновое волокно. В каждой ламелле коллагеновые волокна уложены параллельно друг другу, но ориентация волокон меняется в соседних ламеллах. Такая укладка может быть показана в виде чередующихся светлых и тёмных слоёв в поперечном сечении компактной кости на изображении, полученном при использовании поляризационного микроскопа. Коллагеновые волокна, расположенные поперечно, выглядят светлыми, продольно - тёмными. Волокна с промежуточной ориентацией - различными оттенками серого цвета (рис. 3Ь).

Существует множество подходов для интерпретации изображений остеонов, полученных с помощью поляризационного микроскопа. С исторической точки зрения интерес представляет работа Mariotti и Mugalia [13], в которой была выдвинута гипотеза о том, что коллагеновые волокна в каждой ламелле ориентированы произвольно. Чередующиеся светлые и тёмные полосы на поляризационном изображении обусловлены различной плотностью коллагена в соседних ламеллах; ламеллы, обогащённые коллагеном, чередуются с ламеллами с недостаточным количеством коллагена. Эта гипотеза не была подтверждена.

В другой работе, представленной Ascenzi и Bonucci [3], утверждалось, что коллагеновые волокна расположены параллельно друг другу в одной ламелле, но их ориентация меняется на 90? в соседней ламелле. Ascenzi и Bonucci [2] выделили 3 типа остеонов, выявленных на изображении при использовании поляризованного света (рис. 3 а).

Тип I Тип II Тип III

^ Поперечные Переменные Продольные

волокна волокна волокна

Рис. 3: а - схематичное представление ориентации коллагеновых волокон в ламеллах остеонов; b - поперечное сечение компактной костной ткани при поляризованном свете

различных видов остеонов [6]

Авторы предположили, что светлые остеоны состоят из ламелл, в которых коллагеновые волокна лежат параллельно плоскости и перпендикулярно гаверсову каналу. Тёмные остеоны составлены из ламелл, в которых коллагеновые волокна расположены параллельно оси кости. В промежуточных (чередующихся) остеонах коллагеновые волокна должны, следуя классификации, менять ориентацию волокон при переходе от одной ламеллы к другой, причём в некоторых ламеллах волокна ориентированы параллельно (тёмные пучки) длинной оси кости, а в других ламеллах -перпендикулярно (светлые пучки).

Ascenzi и Bonucci [3] проверили механические свойства этих видов остеонов (рис. 3). При растяжении самыми прочными оказались тёмные остеоны. В испытаниях на сжатие самыми прочными были светлые остеоны. Чередующиеся остеоны продемонстрировали средние свойства между тёмными и светлыми.

Существует класс моделей, получивших широкую известность, которые рассматривают ориентацию волокон коллагена в компактной кости как фанероподобную структуру (plywood-like structure). Для описания ориентации волокон коллагена внутри ламеллы могут быть использованы два вида фанероподобных структур: ортогональная и закрученная.

В ортогональной фанероподобной модели структуры коллагеновые волокна расположены прямолинейно и параллельно друг другу в отдельно взятой ламелле.

Коллагеновые волокна могут менять ориентацию между соседними ламеллами в одном или двух направлениях, перпендикулярных друг другу. Эта модель была предложена Giraud-Guille [9]. Ортогональная модель включает в себя типы светлых и тёмных остеонов модели Ascenzi и Bonucci.

В модели закрученных фанероподобных структур коллагеновые волокна параллельны друг другу в одной ламелле, но меняют угол непрерывно при переходе от одной ламеллы к другой. Волокна претерпевают небольшие, но регулярные изменения

в ориентации. Weiner и др. [18] предложили, что каждая ламелла состоит из пяти подслоёв. Коллагеновые волокна в каждом подслое не только располагаются в различных направлениях, обуславливая появление фанероподобной структуры, но также прогрессивно поворачиваются вокруг своей оси с целью изменения ориентации слоя кристалла [19]. Эта модель остеона объясняет наличие чередующихся остеонов модели Ascenzi и Bonucci. В фанероподобной структуре в отличие от трёх типов остеонов, предложенных в модели Ascenzi и Bonucci (тёмные, светлые, чередующиеся), выделены только два типа: ортогональные и закрученные.

Недавние исследования показали, что представленные классификации нуждаются в дополнительном уточнении. Ascenzi и др. [4] верифицировали свою теорию. Они показали, что в светлой ламелле при поляризованном свете коллагеновые волокна (кроме поперечно ориентированных) могут располагаться под углом ±45? к оси остеона.

Несмотря на многие противоречия, теории согласуются между собой в том, что яркость в костной ткани при поляризованном свете связана с ориентацией коллагеновых волокон в ламеллах.

6. Причины различной ориентации коллагеновых волокон

Ориентация коллагеновых волокон имеет место только при образовании остеона. Остаётся загадкой, как остеобласты, которые образуют слои кости, способны уложить коллагеновые волокна в различных направлениях. Существует несколько теорий по этому поводу, но ни одна из них не была точно подтверждена, поэтому вопрос всё ещё остается открытым.

Было высказано предположение, что для изменения ориентации коллагена в соседних ламеллах необходима только генетическая информация [7]. Эта идея неправдоподобна, так как нормальная архитектура компактной кости не может быть получена в отсутствие определённого нагружения кости, поэтому генетической информации недостаточно для ориентации коллагеновых волокон.

Также существовало мнение, что ориентация остеобластов (клеток, образующих кость) влияет на ориентацию коллагеновых волокон. Остеобластам необходимо изменить ориентацию при производстве коллагеновых волокон. Было показано, что главная ось лакуны остеоцитов всегда параллельна длине коллагеновых волокон в продольно (тёмные остеоны) и поперечно (светлые остеоны) ориентированных остеонах [1]. При производстве чередующихся остеонов (укладка органического матрикса меняет ориентацию с продольного на поперечное направление) остеобласты претерпевают поворот для приспособления друг к другу [1]. Это предположение очень трудно подтвердить вследствие очень сложного оптического эксперимента.

Было также предположено, что механический стимул влияет на ориентацию коллагеновых волокон. Было продемонстрировано, что даже при небольшой растягивающей нагрузке при образовании кости имеет место продольная ориентация коллагена. Ориентация волокон коллагена была рассмотрена в пяточной кости овцы. McMahon и др.[14] показали, что в костной ткани, подверженной высокому сжатию и небольшому растяжению, волокна коллагена ориентированы в основном продольно [11].

Самая точная теория должна, возможно, содержать все эти постулаты. Механические стимулы и генетическая информация могут играть важную роль в ориентации волокон коллагена.

Рис. 4. Изображение поперечного сечения кости ребра человека при использовании поляризационного микроскопа [15]; тёмные остеоны отображают продольно ориентированные волокна коллагена в соседних ламеллах

7. Механические свойства. Обусловленность структуры кости её механическими свойствами

Самой важной проблемой для учёных, изучающих костную структуру, является взаимосвязь между ориентацией коллагена и механическим сопротивлением нагрузке. Объяснение того, как структура кости соотносится с её функцией, является главным вопросом в механобиологии. Структура кости обусловлена её механическими свойствами. В костной ткани коллагеновые волокна располагаются всегда таким образом, чтобы выдерживать нагрузку, которой обычно подвержена кость.

Предполагалось, что ориентация волокон коллагена в отдельной ламелле сильно влияет на жесткость. Была выдвинута гипотеза о том, что продольно ориентированные волокна необходимы для сопротивления растягивающей деформации [4]. На рис. 4 показано изображение компактной костной ткани в ребре, полученное при поляризованном свете. В основном на рёбра действует растягивающая нагрузка. В остеонах на рис. 4 коллаген расположен параллельно длинной оси кости (продольное направление). Продольные остеоны оказывают большое сопротивление растяжению.

Ожидалось, что области костной ткани, подверженные сжатию, состоят в основном из поперечных волокон (перпендикулярных длинной оси кости), которые более прочные при сжатии. На рис. 5 изображено поперечное сечение компактной костной ткани бедра человека, где видно, что поперечные коллагеновые волокна доминируют в областях, подверженных сильному сжатию.

8. Заключение

Существует предположение, что на коллагеновую микроархитектуру кости влияют механические напряжения или деформации [17]. Можно предположить, что существует взаимосвязь между ориентацией волокон коллагена и деформацией кости. Механизм обратного воздействия следующий: структура кости обуславливает её механические свойства, и механические деформации также влияют на структуру компактной кости.

Рис. 5. Изображение поперечного сечения кости бедра человека при использовании поляризационного микроскопа [15]; светлые остеоны отображают поперечно

ориентированные волокна коллагена в соседних ламеллах

Многие свойства влияют на механические характеристики компактной кости. Пористость и уровень минерализации кости имеют большое значение, но главную роль в сопротивлении компактной кости механическому нагружению играют организация твёрдой массы ткани и ориентация волокон. Информация о точной структуре компактной кости и её взаимосвязи с механическими условиями является необходимым фактором для понимания законов, определяющих процесс формирования такой сложной структуры, как компактная кость.

Благодарности

Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства науки и информационных технологий Польши по гранту 4 T07 A 00327.

Список литературы

1. Ascenzi, A. Orientation of collagen fibers at the boundary between two successive osteonic lamellae and its mechanical interpretation / A. Ascenzi, A. Benvenuti // J. Biomechanics. - 1986. - Vol. 19. - P. 455-463.

2. Ascenzi, A. Relationship between ultrastructure and “pin test” in osteons / A. Ascenzi, E. Bonucci // Clin Orthop. Relat. Res. - 1976. - Vol. 121. - P. 275-294.

3. Ascenzi, A. The tensile properties if single osteon / A. Ascenzi, E. Bonucci // Anat. Rec. - 1968. - Vol. 58. P. 375-386.

4. Ascenzi, M.-G. Structural differences between “dark” and “bright” isolated human osteonic lamellae / M.-G. Ascenzi, A. Ascenzi, A. Benvenuti, M. Burghammer, S. Panzavolta, A. Bigi // J. Struct. Biol. -2003. - Vol. 141. - P. 22-33.

5. Bloom, W. A text-book of histology / W. Bloom, D. Fawcett. - W.B. Saunder Company, 1975.

6. Bromage, T. Circularly polarized light. Standarts for investigations of collagen fibers orientations in bone / T. Bromage, H. Goldman, S. McFarlin, J. Warshaw, A. Boyde, C. Riggs // Anat. Rec. (Part B: New Ant.). -2003. - Vol. 274 B. - P.157-168.

7. Gebhard, W. Uber funktionell wichtige Anordungsweisen der feineren und groberen Bauelemente das Wirbeltierknochens. II. Spezieller Teil 1. Der Bau der Haverssohen Lamellensysteme und seine funktionelle

Bedeutung / W. Gebhard // Arch. Entwickl. Mech. Org. - 1905. - Vol. 20. — P. 187-322.

8. Giraud-Guille, M.-M. Organic and mineral networks in carapaces, bones and biometric materials

/ M.-M. Giraud-Guille, E. Belamie, G. Mosser // CR. — 2004. — Vol. 3. — P. 503—513.

9. Giraud-Guille, M.-M. Twisted plywood architecture of collagen fibrils in human compact bone osteons / M.-M. Giraud-Guille // Calcif. Tissue Int. — 1988. — Vol. 42. —P. 167—180.

10. Hollister, S. Bone Physiology — Biomechanics / S. Hollister. http://www.engin.umich.edu/class/bme332/ ch9bone/ bme332bone.htm.

11. Kalmey, J. Collagen fiber orientation in femoral necks of apes and humans: do their histological structures

reflect differences in locomotor loading / J. Kalmey, C. Lovejoy // Bone. — 2002. — Vol. 31. — P. 327—332.

12. Klein-Nulend, J. Mechanotransduction in bone — role of the osteocytes network / J. Klein-Nuleld, T. Smit // Tissue remodeling. Advanced ciurse on tissue remodeling ACTR — 04, edited by Piekarski J. — Warsaw: ABIOMED Lecture Notes. IFTR PAS, CoE ABIOMED, 2004.

13. Mariotti, G. A scanning electron microscope study of human bone lamellae. Proposal for a new model of collagen lamellar organization / G. Mariotti, M. Mugalia // Arch. Ital. Anat. Embryol. — 1988. — Vol. 93. — P. 163—175.

14. McMahon, J. Pattern of collagen fiber orientation in the ovine calcaneal shaft and its relation to locomotor-

induced strain / J. McMahon, A. Boyde, T. Bromage // Anat. Rec. — 1995. — Vol. 242. — P. 147—158.

15. Reid, S. A study of lamellar organization in juvenile and adult human bone / S. Reid // Anat. Embryol. —

1986. — Vol. 174. — P. 329—338.

16. Smit, T. The mechanical significance of the bone trabecular bone architecture in a human vertebra / T. Smit. — Aachen, Shaker: Berichte aus der Biomechanik, 1996.

17. Takano, Y. Elastic anisotropy and collagen orientation of osteonal bone are dependent on the mechanical strain distribution / Y. Takano, C. Turner, I. Owan, R. Martin, S. Lau, M. Forwood, O. Burr // J. Orthop. Res. —1999. — Vol. 17. — P. 59—66.

18. Weiner, S. Rotated plywood structure of primary lamellar bone in the rat: orientation of the collagen fibrils

arrays / S. Weiner, T. Arad, I. Sabnay, W. Traub // Bone. — 1997. — Vol. 20. — P. 509—514.

19. Weiner, S. Crystal organization in rat bone lamellae / S. Weiner, T. Arad, W. Traub // FEBS Lett. — 1991. —

Vol. 285. — P. 49—54.

COMPACT BONE STRUCTURE

M. Figurska (Warsaw, Poland)

Bone is a type of connective tissue, in which majority of space is occupied by the extracellular matrix made of collagen. In bone tissue, the matrix is saturated by hydroxyapatite and other minerals that make bone hard and give it the ability to carry loads. Besides chemical composition, also mechanical structure plays an important role in load-bearing properties. Compact bone is a complicated and fascinating structure, which is created in the answer to mechanical loading. Compact bone is composed of tightly packed osteons -basic structural and functional unit of this kind of bone. Every osteon is built of thin bone layers - lamellae. Collagen fibers run parallel to each other in a single lamella, but change their orientation from one lamella to the next. Relation between collagen fiber orientation in adjacent lamellae and mechanical features of bone tissue will be presented. The main goal of this work is to present the complicated and complex structure of compact bone. The attention will be focused on the bone tissue composition, osteon emergence, and different orientation of collagen fibers in particular lamella. Different approaches, which try to interpret the orientation of collagen fibers and connect them with mechanical features of bone, will be also discussed.

Key words: osteon, Haversian system, collagen fiber orientation.

Получено 16 июня 2007

44.Костная ткань хар-ка, классифик. Особенности строения компактной кости

Ф:из нее построен скелет, то есть опора, депо для солей и Ca и P, защита красн.кост.мозга и внутр. органов.

Развив. из мезенхимы, состоит из кл. и межкл. вещ-ва(+коллаген волокна). Класс-фия по структур и физ св-вам: дентоидная , грубоволокнистая, тонковолакнистая (пластинчатая). Последняя делится на губчатую и компактную.

Есть 3 вида кл.: остеобласты и остеоциты(обр. из остеогенных кл.) и остеокласты(относятся к макрофагальной системе).

Остеобласты – малодифф. кл., представл. Собой камбиал. эл-ты. Есть в глубоких слоях надкостн. или в местах травм. Это крупные кл. кубич.,призмат. формы. Ядра округлые с крупным ядрышками. Цитоплазма есть зернистая ЭПС (базофил.).

Остеоциты — зрелые, высоко дифф. овальные уплощенные кл. с отростками и крупным ядром, лежат в полостях межкл. вещ-ва — лакунах, соединенных многочисл. костными канальцами.

Остеокласты — крупные, многоядерные клетки, полярные, имеют каемку, выделяют ферменты, разрушающ. хряща и кости. Выделяют 2 зоны в месте контакта кл. и кости: 1.гофрированная каемка(богата цитоплазмат выростами, секретирует и накапл. ферменты.) 2.окружает первую, предохраняя остальную ч. цитоплазмы от литического действия ферментов. много активных микроофиламентов).

Компактная кость: В зависимости от положения кост. пластинок различают- губчатую и компактную костную ткань. В губчатом вещ-ве, группы костных пластинок располаг. под разными углами по направл. основных механи. нагрузок данного участка скелета. Яйки содержат красный костный мозг. В компактном вещ-ве группы костных пластинок плотно прилежат др.к др. В соответствии с васкуляризацией и локализации камбиал. кл. кости — остеобластов в компакт. вещ-тве диафизов трубчатых костей формируется 3 слоя:

1. наружная общ. система пластинок, остеонный слой (пластинки следуют параллел. поверх-ти кости, через этот слой идут канальцы с кров.сосуд + грубые пучки коллагеновых волокон, пластинки формируются остеобластами надкостницы, и часть остеобластов -> остеоцит)

2. вставочн. системы (Пластинки чередуются -более светлые волокнистые (с циркулярным положен. волокон) и темные зернистые слои т.к ориентация коллагеновых фибрилл межкл. вещ-ва.)

3. внутренняя общ. система. (представлена пластинками- идут параллел. Поверх-ти костно-мозгового канала)

45 Особенности остеогистеогенеза плоских и трубчатых костей.

Остеогенез - развитие костной ткани у эмбриона. Есть 2 способа образования кости: прямой (первичный, из мезенхимы) и непрямой (вторичный, на месте хрящевой модели)

Прямой. так развив. грубоволокнистая ткань плоских костей (череп). Хар-но образован. сначала первичной «перепончатой», остеоидной костной ткани,потом отложение солей Ca, P и др. в межкл. вещ-ве. Идет в 4 стадии:

I стадия — образован. скелетного островка. В местах развития будущей кости происходят очаговое размножение мезенхимных кл. и васкуляриз. скелетогенного островка.

II стадия – остеоидная. Дифференц-ка кл. островков, синтез. орган. матрикс костной ткани, или остеоид, – оксифильное межкл. вещ-во и коллаген. фибриллы. В основном вещ-ве появл. мукопротеиды (оссеомукоид), цементирующие волокна в прочную массу остеоцитов. Постепенно эти кл. «замуроваются» в межкл. вещ-ве, теряют способность размножаться .Так же из мезенхимы образуются новые остеобласты, кот. наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).

III стадия —кальцификация межкл. вещ-ва. Остеобласты выдел. фермент щелочную фосфатазу, расщепляющую содержащиеся в периферической крови глицерофосфаты на углеводные соед-ия (сахара) и фосфорную кислоту. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, который осаждается в основном веществе и волокнах .

IV стадии (после рождения) – грубоволокнист. кост. ткань замещ. пластинч. губчатой.

Непрямой. Развитие кости на месте хряща, начинается в области диафиза. Сначала на месте трубчат костей образ хрящ. зачаток мезенхим происхождения,кот. увеличивается за счет роста гиалин хряща. Развитие нач. с врастание в надхрящ. диафиза кров.сосудов => кл. надхрящ. дифф в остеобласты, кот. продуцируют ретикулофиброз.костн.ткать, кот. охват диафиз как костн. манежка (перихондриальное окостенение), образование кост. манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого в центре диафиз. ч. хрящевого зачатка -дистрофические изменения. Кл. превращ в пузырчатые хондроциты. С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница => надкостница. Далее кров. сосуды,остеоген. и остеокласт. кл. врастают в хрящ. Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение хряща, а полости попадают остеоциты, образующие костную ткань (эндохондральное окостенения).Одновременно с процессом развития энхондральной кости ее разрушют остеокласты => образ-ся костноозговая полость, где из мезенхимы образ-ся строма костного мозга, в кот. поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани. По периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают новые перекладины костной ткани, образ-ся из надкостницы.Разрастаясь в длину по направл. к эпифизам и увеличиваясь в толщину, они образуют плотный (компактный) слой кости.

Костная ткань - это... Что такое Костная ткань?

Кость — твёрдая (несущая) составная часть скелета живого организма.

Состав

В состав костей входят как органические, так и неорганические вещества; количество первых тем больше, чем моложе организм; в связи с этим кости молодых животных отличаются гибкостью и мягкостью, а кости старых — твёрдостью и хрупкостью. Отношение между обеими составными частями представляет различие в разных группах позвоночных; так, в кости рыб и особенно глубоководных содержание минеральных веществ относительно мало, и они отличаются мягким волокнистым строением.

У взрослого человека количество минеральных составных частей (главным образом, фосфорнокислой и углекислой извести и фосфорнокислой магнезии, а также фтористого, хлористого кальция и др.) составляет около 60—70 % веса кости, а органическое вещество (главным образом оссеин, относящийся к клейдающим веществам) — 30—40 %. Кости имеют большую прочность и громадное сопротивление сжатию, чрезвычайно долго противостоят разрушению и принадлежат к числу самых распространенных остатков ископаемых животных. При прокаливании кость теряет органическое вещество, но сохраняет свою форму и строение; подвергая кость действию кислоты (напр. соляной), можно растворить минеральные вещества и получить гибкий хрящеватый остов кости.

Строение

По форме кости делят на длинные, широкие и короткие. Длинные или трубчатые кости — такие, у которых длина сильно преобладает над шириной и толщиной; они имеют более или менее цилиндрическую среднюю часть, тело (Corpus s. Diaphysis) с полостью внутри и 2 конца или эпифиза (Extremitates s. Epiphyses), которые всегда шире тела и покрыты на суставных поверхностях слоем хряща, находятся в конечностях и более или менее изогнуты. У широких костей два измерения преобладают над третьим; такие кости служат преимущественно для образования стенок полостей, заключающих различные органы (череп, грудная, тазовая полость) и могут быть плоскими, изогнутыми, вогнутыми и т. д. В коротких костях ни одно измерение не преобладает значительно над другими; это кости неправильные, округленные или многогранные (напр. позвонки, кости запястья и пятки).

Поверхность кости может представлять различные углубления (бороздки, ямки и т. д.) и возвышения (углы, края, ребра, гребни, бугорки и т. п.). Неровности служат для соединения костей между собой или для прикрепления мускулов и бывают тем сильнее развиты, чем более развита мускулатура. На поверхности находятся так называемые «питательные отверстия» (Foramina nutritiva), через которые входят внутрь кости питающие и кровеносные сосуды.

В костях различают плотное и губчатое костное вещество. Первое отличается однородностью, твёрдостью и составляет наружный слой кости; оно особенно развито в средней части трубчатых костях и утончается к концам; в широких костях оно составляет 2 пластинки, разделённые слоем губчатого вещества; в коротких оно в виде тонкой плёнки одевает кость снаружи. Губчатое вещество состоит из пластинок, пересекающихся в различных направлениях, образуя систему полостей и отверстий, которые в середине длинных костей сливаются в большую полость.

Наружная поверхность кости одета так называемой надкостницей (Periosteum), оболочкой из соединительной ткани, содержащей кровеносные сосуды и особые клеточные элементы и служащей для питания, роста и восстановления кости. Внутренние полости кости выполнены особой мягкой тканью, называемой костным мозгом.

Клеточное строение

По микроскопическому строению костное вещество представляет особый вид соединительной ткани (в широком смысле слова), костную ткань, характерные признаки которой: твёрдое, пропитанное минеральными солями волокнистое межклеточное вещество и звездчатые, снабжённые многочисленными отростками, клеточки.

Основу кости составляют коллагеновые волокна со спаивающим их веществом, которые пропитаны минеральными солями и слагаются в пластинки, состоящие из слоев продольных и поперечных волокон; кроме того, в костном веществе находятся ещё упругие волокна (волокна Шарпе). Пластинки эти в плотном костном веществе частью располагаются концентрическими слоями вокруг проходящих в костном веществе длинных разветвляющихся каналов (Гаверсовы каналы), частью лежат между этими системами, частью обхватывают целые группы их или тянутся вдоль поверхности кости. Гаверсов канал в сочетании с окружающими его концентрическими костными пластинками считается структурной единицей компактного вещества кости — остеоном. Параллельно поверхности этих пластинок в них расположены слои маленьких звездообразных пустот, продолжающихся в многочисленные тонкие канальцы — это так называемые «костные тельца», в которых находятся костные клеточки, дающие отростки в канальцы. Канальцы костных телец соединяются между собой и с полостью Гаверсовых каналов, внутренними полостями и надкостницей, и таким образом вся костная ткань оказывается пронизанной непрерывной системой наполненных клеточками и их отростками полостей и канальцев, по которым и проникают необходимые для жизни кости питательные вещества.

По Гаверсовым каналам проходят тонкие кровеносные сосуды (обычно артерия и вена); стенка Гаверсова канала и наружная поверхность кровеносных сосудов одеты тонким слоем эндотелия, а промежутки между ними служат лимфатическими путями кости. Губчатое костное вещество не имеет Гаверсовых каналов.

Костная ткань рыб представляет некоторые отличия: Гаверсовых каналов здесь нет, а канальцы костных телец сильно развиты.

Особое видоизменение костной ткани представляет зубное вещество или дентин.

Костный мозг

Внутренние полости кости содержат мягкую, нежную, богатую клетками и снабженную кровеносными сосудами массу, называемую костным мозгом (у птиц часть полостей наполнена воздухом). Различают три вида его: слизистый (лишь в некоторых развивающихся костях), красный или лимфоидный (напр. в эпифизах трубчатых костей, в губчатом веществе позвонков), и жёлтый или жировой (наиболее распространенный). Основную форму составляет красный костный мозг, в нём наблюдается нежная соединительно-тканная основа, богатая сосудами, очень похожие на лейкоцитов костномозговые или лимфатические клеточки, клеточки, окрашенные гемоглобином и считаемые за переход к красным кровяным тельцам, бесцветные клетки, содержащие внутри красные шарики, и многоядерные крупные («гигантские») клетки, так назыв. миэлопласты.

При отложении в клеточках (обычно звездообразных) основы жира и уменьшении числа лимфатических элементов красный мозг переходит в жёлтый, а при исчезновении жира и уменьшении лимфатических элементов он приближается к слизистому.

Развитие и рост костей

Развитие кости происходит 2 способами: или из соединительной ткани, или хряща. Первым способом развиваются К. свода и боковых отделов черепа, нижняя челюсть и, по мнению некоторых, ключица (а у низших позвоночных и некоторые другие) — это так назыв. покровные или облегающие кости. Они развиваются прямо из соединительной ткани; волокна её несколько сгущаются, между ними появляются костные клетки и в промежутках между последними отлагаются известковые соли; образуются сначала островки костной ткани, которые затем сливаются между собой. Большинство костей скелета развивается из хрящевой основы, имеющей такую же форму, как будущая кость. Хрящевая ткань подвергается процессу разрушения, всасывания и вместо неё образуется, при деятельном участии особого слоя образовательных клеток (остеобластов), костная ткань; процесс этот может идти как с поверхности хряща, от одевающей его оболочки, перихондрия, превращающегося затем в надкостницу, так и внутри его. Обыкновенно развитие костной ткани начинается в нескольких точках, в трубчатых костях отдельными точками окостенения обладают эпифизы и диафиз.

Рост кости в длину происходит главным образом в частях ещё не окостеневших (в трубчатых костях между эпифизами и диафизом), но отчасти и путём отложения новых частиц ткани между существующими («интуссусцепция»), что доказывают повторные измерения расстояний между вбитыми в кость остриями, питательными отверстиями и т. п.; утолщение костей происходит путём отложения на поверхности кости новых слоев («аппозиция») благодаря деятельности остеобластов надкостницы. Эта последняя обладает в высокой степени способностью воспроизводить разрушенные и удалённые части кости. Деятельностью её обусловливается и срастание переломов. Параллельно с ростом кости идёт разрушение, всасывание («резорбция») некоторых участков костной ткани, причём деятельную роль играют так называемые остеокласты («клетки, разрушающие кость»), многоядерные элементы, которые наблюдаются на стенках мозговых полостей, в надкостнице и стенках больших полостей в кости (напр. гайморова пазуха и т. п.).

Соединения костей

Синдесмология — учение о соединениях костей

Синартрозы — непрерывные соединения костей, более ранние по развитию, неподвижные или малоподвижные по функции.
- Синдесмоз — кости соединены посредством соединительной ткани.
  - межкостные перепонки (между костями предплечья или голени)
  - связки (во всех суставах)
  - роднички
  - швы
    - зубчатые (большинство костей свода черепа)
    - чешуйчатые (между краями височной и теменной костей)
    - гладкие (между костями лицевого черепа)
- Синхондроз — кости соединены посредством хрящевой ткани. по свойству хрящевой ткани:
  - гиалиновый (между ребрами и грудиной)
  - волокнистый
  по длительности своего существования различают синхондрозы:
- Синостоз — кости соединены посредством костной ткани.
Диартрозы — прерывные соединения, более поздние по развитию и более подвижные по функции. классификации суставов:
- по числу суставных поверхостей
- по форме и по функции
Гемиартроз — переходная форма от непрерывных к прерывным или обратно.

См. также

Скелет
Перелом кости
Остеохондроз
Остеопороз
Остеопатия